У ч е б н и к Медицинская физиология
 Скачать 0.86 Mb.
|
|
Ч А С Т Ь I X НЕРВНАЯ СИСТЕМА: А. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ И СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Г Л А В А 4 5 Организация нервной системы, основные функции синапсов, нейромедиаторы . . . . 617 Общая организация нервной системы . . . . . . . . . 617 Нейрон центральной нервной системы — основная функциональная единица . . . . . . 617 Сенсорный отдел нервной системы. Сенсорные рецепторы . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617 Моторная часть нервной системы. Эффекторы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618 Обработка информации — интегративная функция нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . 619 Хранение информации. Память . . . . . . . . . . . 619 Основные уровни функционирования центральной нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . 620 Уровень спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620 Низшие этажи головного мозга, или субкортикальный уровень . . . . . . . . . . . 620 Высшие этажи головного мозга, или кортикальный уровень . . . . . . . . . . . . . . 620 Сравнение нервной системы с компьютером . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621 Синапсы центральной нервной системы . . . . . . . . 621 Типы синапсов — химический и электрический . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 621 Физиологическая анатомия синапса . . . . . . . 622 Химические вещества, функционирующие как синаптические медиаторы . . . . . . . . . . . 626 Электрические явления во время возбуждения нейрона . . . . . . . . . . . . . . . . . . 628 Электрические явления во время торможения нейрона . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 630 Специфические для возбуждения нейронов функции дендритов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 632 Отношение между состоянием возбуждения нейрона и частотой импульсации . . . . . . . . 633 Некоторые специфические характеристики синаптического проведения . . . . . . . . . . . . . . . . . 633 Г Л А В А 4 6 Сенсорные рецепторы, нервные контуры для обработки информации . . . . . . . . . . . . . 636 Типы сенсорных рецепторов и раздражители, которые они воспринимают . . . . . . . . . . . . . . . . . 636 Специфическая чувствительность рецепторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636 Преобразование сенсорных стимулов в нервные импульсы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 638 Местные электрические токи в нервных окончаниях. Рецепторный потенциал . . . . . 638 Адаптация рецепторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640 Нервные волокна, передающие различные типы сигналов, и их физиологическая классификация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642 Передача сигналов разной интенсивности в нервных трактах. Пространственная и временна´я суммация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643 Передача и обработка сигналов в нервных пулах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 644 Передача сигналов через нервные пулы . . . 644 Продление сигнала нервным пулом. Последействие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 646 Нестабильность и стабильность нервных контуров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649 Тормозные контуры как механизм стабилизации функций нервной системы . . 649 Синаптическое утомление как способ стабилизации нервной системы . . . . . . . . . . 649 Г Л А В А 4 7 Соматосенсорная система: I. Общая организация, тактильная чувствительность и чувство положения . . . 651 Классификация соматических ощущений . . . . . . 651 Восприятие и передача тактильных ощущений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 651 Восприятие вибрации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653 Щекотка и зуд . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653 FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xxviii Содержание xxix Пути передачи соматосенсорных сигналов в центральную нервную систему . . . . . . . . . . . . . 653 Система задних столбов/медиальной петли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654 Переднебоковая система . . . . . . . . . . . . . . . . . 655 Проведение по системе задних столбов/ медиальной петли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655 Анатомия системы задних столбов/ медиальной петли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655 Соматосенсорная кора . . . . . . . . . . . . . . . . . . 656 Соматосенсорные ассоциативные области . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659 Особенности передачи сигнала и анализа системой задних столбов/ медиальной петли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659 Интерпретация интенсивности сенсорного стимула . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661 Оценка интенсивности стимула . . . . . . . . . . . 661 Чувство положения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663 Передача сенсорных сигналов в переднебоковом пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663 Анатомия переднебокового пути . . . . . . . . . . 663 Некоторые особые аспекты соматосенсорной функции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 664 Функция таламуса в соматических ощущениях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 664 Корковый контроль сенсорной чувствительности. Кортикофугальные сигналы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 664 Сегментарные поля ощущений. Дерматомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 664 Г Л А В А 4 8 Соматосенсорная система: II. Боль, головная боль и температурные ощущения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 666 Типы боли и их особенности. Быстрая и медленная боль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 666 Болевые рецепторы и их стимуляция . . . . . . . . . . 667 Скорость поражения ткани как болевой раздражитель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667 Два пути передачи болевых сигналов в центральную нервную систему . . . . . . . . . . . . . 668 Два пути болевых сигналов в спинном мозге и мозговом стволе. Неоспиноталамический и палеоспиноталамический тракты . . . . . . . 669 Система подавления боли (аналгезия) головного и спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . 671 Опиатная система мозга: эндорфины и энкефалины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 671 Торможение проведения болевых сигналов при одновременной стимуляции тактильных сенсорных путей . . . . . . . . . . . . . 672 Лечение боли электрической стимуляцией . . 672 Отраженная боль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672 Висцеральная боль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672 Причины истинной висцеральной боли . . . . . 673 Париетальная боль, связанная с поражением внутренних органов . . . . . . . 674 Локализация висцеральной боли. Пути проведения висцеральной и париетальной боли . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 674 Некоторые клинические нарушения болевых и других соматических ощущений . . . . . . . . . . . 675 Гипералгезия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675 Опоясывающий лишай . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675 Невралгия тройничного нерва . . . . . . . . . . . . 675 Синдром Броун–Секара . . . . . . . . . . . . . . . . . 675 Головная боль . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676 Головная боль внутричерепного происхождения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 676 Внечерепные типы головной боли . . . . . . . . . 677 Температурные ощущения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677 Температурные рецепторы и их возбуждение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677 Передача температурных сигналов в нервную систему . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 679 Ч А С Т Ь Х НЕРВНАЯ СИСТЕМА: Б. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ ЧУВСТВ Г Л А В А 4 9 Глаз: I. Оптика зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683 Физические основы оптики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683 Преломление света . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683 Применение принципов преломления к линзам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683 Фокусная длина линзы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685 Формирование изображения выпуклой линзой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686 Измерение преломляющей силы линзы. Диоптрия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 686 Оптика глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687 Глаз как фотокамера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687 Механизм аккомодации . . . . . . . . . . . . . . . . . 688 Диаметр зрачка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689 Нарушения преломления (рефракции) . . . . . 689 Острота зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 692 Определение расстояния от глаза до объекта. Восприятие глубины . . . . . . . . . 693 Офтальмоскоп . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694 Система жидкостей глаза. Внутриглазная жидкость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694 Формирование водянистой влаги ресничным телом . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 695 Отток водянистой влаги от глаза . . . . . . . . . . 695 Внутриглазное давление . . . . . . . . . . . . . . . . . 695 Г Л А В А 5 0 Глаз: II. Функции рецепторов и нейронов сетчатки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697 Анатомия и функция структурных элементов сетчатки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697 Фотохимия зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 700 Родопсин ретиналевый зрительный цикл и возбуждение палочек . . . . . . . . . . . . . . . . . 700 Автоматическая регуляция чувствительности сетчатки. Световая и темновая адаптации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703 Цветовое зрение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 704 Трехцветный механизм определения цвета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 704 Слепота на отдельные цвета . . . . . . . . . . . . . . 705 Функция нейронов сетчатки . . . . . . . . . . . . . . . . . . 706 Нервные контуры сетчатки . . . . . . . . . . . . . . . 706 Ганглиозные клетки и волокна зрительного нерва . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 709 Возбуждение ганглиозных клеток . . . . . . . . . 710 FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xxix xxx Содержание Г Л А В А 5 1 Глаз: III. Центральная нейрофизиология зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 712 Зрительные пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 712 Функция дорсолатерального коленчатого ядра таламуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 712 Организация и функция зрительной коры . . . . . . 714 Слоистая структура первичной зрительной коры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 714 Два главных пути для анализа зрительной информации: быстрый путь для определения положения и движения и путь для анализа деталей и цвета . . . . . . 715 Особенности стимуляции нейронов во время анализа зрительного образа . . . . . . . . . . . . . . . 716 Определение цвета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717 Эффект удаления первичной зрительной коры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717 Поля зрения. Периметрия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 717 Движения глаз и их регуляция . . . . . . . . . . . . . . . . 718 Фиксационные движения глаз . . . . . . . . . . . . 719 Слияние зрительных изображений обоих глаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 721 Регуляция аккомодации и диаметра зрачка автономной нервной системой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 721 Регуляция аккомодации (фокусировка глаз) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 722 Регуляция диаметра зрачка . . . . . . . . . . . . . . . 722 Г Л А В А 5 2 Орган слуха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724 Барабанная перепонка и система косточек . . . . 724 Проведение звука от барабанной перепонки к улитке . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724 Передача звука через кость . . . . . . . . . . . . . . 725 Улитка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 726 Функциональная анатомия улитки . . . . . . . . . 726 Передача звуковых волн в улитке. «Бегущая» волна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 727 Функция органа Корти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 728 Определение частоты звука. Принцип места . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 730 Определение громкости . . . . . . . . . . . . . . . . . 730 Центральные слуховые механизмы . . . . . . . . . . . . 731 Нервные слуховые пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . 731 Слуховая функция коры большого мозга . . . 732 Определение направления, откуда приходит звук . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 733 Центробежные сигналы из центральной нервной системы к нижерасположенным слуховым центрам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735 Нарушения слуха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735 Типы глухоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735 Г Л А В А 5 3 Химические чувства: вкус и обоняние . . . . 737 Чувство вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 737 Первичные вкусовые ощущения . . . . . . . . . . . 737 Вкусовая почка языка и ее функция . . . . . . . 739 Передача вкусовых сигналов в центральную нервную систему . . . . . . . . . 740 Вкусовые предпочтения и регуляция питания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 740 Обоняние . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741 Обонятельная мембрана . . . . . . . . . . . . . . . . . 741 Стимуляция обонятельных клеток . . . . . . . . . . 741 Передача обонятельных сигналов в центральную нервную систему . . . . . . . . . . . . . 743 Ч А С Т Ь X I НЕРВНАЯ СИСТЕМА: В. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ И ИНТЕГРАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ Г Л А В А 5 4 Двигательные функции спинного мозга. Спинальные рефлексы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 749 Организация спинного мозга для осуществления двигательных функций . . . . . . . 750 Мышечные сенсорные рецепторы: мышечные рецепторы и сухожильные рецепторы Гольджи. Их роль в регуляции мышечных сокращений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 751 Рецепторная функция мышечного веретена . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 751 Рефлекс на растяжение мышцы . . . . . . . . . . . 753 Роль мышечных веретен в произвольной двигательной активности . . . . . . . . . . . . . . . . 754 Клиническое использование рефлекса на растяжение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755 Сухожильный рефлекс Гольджи . . . . . . . . . . . 756 Функция мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в связи с регуляцией двигательной активности высшими уровнями головного мозга . . . . . . 757 Сгибательный рефлекс и рефлексы отдергивания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 758 Перекрестный разгибательный рефлекс . . . . . . . 759 Реципрокное торможение и реципрокная иннервация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 759 Рефлексы положения и локомоции . . . . . . . . . . . . 760 Позные и локомоторные рефлексы спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 760 Чесательный рефлекс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 761 Спинальные рефлексы, вызывающие мышечный спазм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 761 Спинальные вегетативные рефлексы . . . . . . . . . . . 761 Пересечение спинного мозга и спинальный шок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762 Г Л А В А 5 5 Роль коры большого мозга и мозгового ствола в регуляции двигательных функций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 764 Моторная кора и кортикоспинальный тракт . . . . 764 Первичная моторная кора . . . . . . . . . . . . . . . . 764 Премоторная область . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 765 Дополнительная моторная область . . . . . . . . 765 Некоторые специализированные области двигательного контроля, обнаруженные в моторной коре человека . . . . . . . . . . . . . . 766 Передача сигналов от моторной коры к мышцам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 766 Входы в моторную кору . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768 Красные ядра — альтернативный путь передачи сигналов из коры к спинному мозгу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768 Экстрапирамидная двигательная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 769 FM_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:53 Page xxx Содержание xxxi Возбуждение двигательных областей спинного мозга первичной моторной корой и красным ядром . . . . . . . . . . . . . . . . . 769 Роль ствола мозга в регуляции двигательных функций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771 Удержание тела от действия силы тяжести — роль ретикулярных и вестибулярных ядер . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772 Вестибулярные ощущения и поддержание равновесия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 774 Вестибулярный аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . 774 Функция утрикулуса и саккулуса в поддержании статического равновесия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775 Определение поворотов головы полукружными каналами . . . . . . . . . . . . . . . 776 Вестибулярные механизмы для стабилизации глаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777 Другие факторы, связанные с равновесием . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777 Роль ядер ствола мозга в регуляции подсознательных стереотипных движений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 778 Г Л А В А 5 6 |