У ч е б н и к Медицинская физиология
 Скачать 0.86 Mb.
|
|
Общие функции капиллярной системы Несмотря на то, что кровоток в капиллярах носит перемежающийся характер, количество капилляров в тканях настолько велико, что в це- лом все показатели капиллярного кровообраще- ния усредняются. Это значит, что в капилляр- ном русле каждого органа наблюдается средняя скорость кровотока, среднее капиллярное давле- ние и средняя скорость обмена веществ между кровью и окружающей тканевой жидкостью. Да- лее в этой главе мы еще не раз вернемся к усред- нению, но необходимо помнить, что усреднен- ные показатели в действительности являются ре- зультатом функции миллионов отдельных капилляров, в каждом из которых кровоток пе- риодически меняется в зависимости от потреб- ностей окружающих тканей. Обмен воды, питательных веществ и других компонентов между кровью и тканевой жидкостью Диффузия через капиллярную стенку Наиболее важным механизмом обмена веществ между плазмой и тканевой жидкостью является диффузия. На рис. 16–3 изображен этот процесс: пока кровь протекает вдоль капилляра, огром- ное количество молекул воды и растворенных в ней частиц диффундирует в ту и другую сторо- ну через стенку капилляра, обеспечивая по- стоянное перемешивание тканевой жидкости и плазмы. В основе диффузии лежит тепловое дви- жение молекул воды и растворенных в ней ве- ществ, во время которого молекулы и ионы ха- отично движутся то в одном направлении, то в другом, случайно сталкиваясь и соударяясь друг с другом. Жирорастворимые вещества могут диффундировать непо средственно через клеточные мембраны эндотелиальных клеток. Если вещества растворимы в жирах, они могут диффундировать прямо через клеточные мембраны, независимо от наличия или отсут- ствия специальных пор или каналов. Такими ве- ществами являются кислород и углекислый газ. Поскольку эти вещества могут беспрепятствен- но проникать через капиллярные стенки всех со- судистых областей, транспорт их осуществляет- ся во много раз быстрее, чем транспорт веществ, не растворимых в жирах (например, ионов нат- рия, глюкозы), которые могут проходить только через специальные поры. Водорастворимые (нерастворимые в жирах) вещества диф фундируют только через межклеточные поры в стенке ка пилляров. Многие вещества, необходимые тка- ням, растворимы в воде и не могут проходить через липидные мембраны эндотелиальных кле- ток. Такими молекулами являются, прежде все- го, молекулы воды, а также ионы натрия, ионы хлора, молекулы глюкозы. Несмотря на то, что межклеточные промежутки в эндотелиальной Артериальный конец Венозный конец Кровеносный капилляр Лимфатический капилляр Рис. 16–3 Диффузия молекул жидкости и растворенных в ней веществ между капилляром и интерстициальным пространством ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 198 Глава 16 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы 199 стенке составляют не более 1/1000 общей пло- щади поверхности капилляров, скорость тепло- вого движения молекул в этих узких простран- ствах настолько велика, что даже такой неболь- шой площади оказывается достаточно, чтобы через нее происходила массивная диффузия во- ды и водорастворимых веществ. Чтобы дать представление о скорости диффузии этих ве- ществ, скажем, что скорость диффузии молекул воды через стенку капилляра примерно в 80 раз больше, чем скорость движения самой плазмы вдоль капилляра. Размеры молекул влияют на скорость диффузии. Ширина межклеточных промежутков в стенке капилляров составляет от 6 до 7 нм, что пример- но в 20 раз больше молекулы воды, которая яв- ляется наименьшей из молекул, в норме прохо- дящих через капиллярные поры. И наоборот, раз- меры молекул белков плазмы несколько больше, чем ширина пор. Другие вещества (ионы натрия, ионы хлора, глюкоза, мочевина) имеют проме- жуточные размеры. Таким образом, проница- емость капилляров для разных веществ разная и зависит от размера их молекул. В табл. 16–1 приведены данные об относитель- ной проницаемости капиллярных пор в скелет- ных мышцах для наиболее часто встречающих- ся веществ. Так, например, проницаемость для молекул глюкозы равна 0,6 по сравнению с про- ницаемостью для молекул воды, в то время как проницаемость для молекул альбуминов очень низкая, всего 0,001 по сравнению с проницаемо- стью капилляров для молекул воды. Однако следует учитывать, что проница- емость капилляров в разных тканях имеет су- щественные различия. Например, синусоидаль- ные капилляры печени проницаемы даже для белков плазмы, которые проходят через стенку капилляра так же легко, как вода и другие веще- ства. Проницаемость капилляров почечных клубочков для воды и электролитов в 500 раз выше, чем проницаемость капилляров скелет- ных мышц. Однако это не относится к белкам плазмы, для которых клубочковые капилляры так же мало проницаемы, как и капилляры дру- гих органов и тканей. Когда мы будем изучать функцию различных органов в других разделах учебника, станет ясно, почему некоторым орга- нам, например печени, необходима высокая проницаемость капилляров для интенсивного обмена питательных веществ между кровью и клетками паренхимы печени, или почкам — для фильтрации большого объема жидкости и фор- мирования мочи. Разность концентраций влияет на скорость диффузии через стенку капилляра. Скорость диффузии вещества через любую мембрану пропорциональна раз- ности концентраций данного вещества по обе стороны мембраны. Значит, чем больше раз- ность концентраций данного вещества по обе стороны мембраны, тем интенсивнее движение вещества через мембрану преимущественно в одном направлении. Так, например, концентра- ция кислорода в крови, протекающей по капил- лярам, обычно выше, чем в тканевой жидкости, поэтому большое количество кислорода дви- жется из крови в ткани. И наоборот, концентра- ция углекислого газа в тканях выше, чем в кро- ви, поэтому избыток углекислого газа движется в кровь, и таким образом удаляется из тканей. Скорость диффузии важнейших веществ че- рез стенку капилляра настолько велика, что не- большой разницы в концентрации достаточно для адекватного обмена между плазмой и ткане- вой жидкостью. Например, концентрация ки- Табл. 16–1 Относительная проницаемость капилляров скелетных мышц для молекул разной величины 1 Вещество Молекулярная масса Проницаемость Вода 18 1,00 NaCl 58,5 0,96 Мочевина 60 0,8 Глюкоза 180 0,6 Сахароза 342 0,4 Инулин 5000 0,2 Миоглобин 17600 0,03 Гемоглобин 68000 0,01 Альбумин 69000 0,001 1 Pappenheimer J.R. Passage of molecules through capillary walls. Phys- iol rev 133:387, 1953. Везикулы свободной жидкости Ручейки свободной жидкости Филаменты протеингликана Пучки коллагеновых волокон Капилляр Рис. 16–4 Структура интерстиция. Все пространство между пучками колла геновых волокон заполнено филаментами протеингликана. Встречаются везикулы и небольшие ручейки свободной жидкости ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 199 200 Часть IV Кровообращение слорода в тканевой жидкости у наружной по- верхности капилляра лишь на несколько про- центов отличается от его концентрации в плаз- ме крови. Этой небольшой разницы достаточно, чтобы кислород переходил из крови в межкле- точное пространство, удовлетворяя метаболиче- ские потребности тканей, которые в условиях ак- тивной деятельности организма составляют не- сколько литров кислорода за минуту. Интерстиций и интерстициальная жидкость Примерно 1/6 общего объема тела приходится на межклеточные пространства. Они имеют об- щее название «интерстиции». Жидкость, запол- няющую это пространство, называют интер- стициальной (тканевой) жидкостью. Структура интерстициального пространства показана на рис. 16–4. Оно содержит плотные компоненты: (1) пучки коллагеновых волокон; (2) филаменты протеингликана. Пучки колла- геновых волокон имеют большую длину. Они являются особо прочными и обеспечивают зна- чительную часть упругости тканей. Филаменты протеингликана представляют собой очень тон- кие свернутые или перекрученные молекулы, со- стоящие на 98% из гиалуроновой кислоты и на 2% из белка. Эти молекулы настолько тонкие, что никогда не видны в световой микроскоп и с трудом определяются даже при электронной ми- кроскопии. Тем не менее, они формируют плот- ную мелкоячеистую сеть, похожую на войлок. Гель в интерстициальном пространстве. Жидкость ин- терстициального пространства образуется пу- тем фильтрации и диффузии из просвета ка- пилляров. Она содержит все компоненты плаз- мы, кроме белков, поскольку белки в основном не могут выходить из капилляров. Интерсти- циальная жидкость задерживается главным об- разом в микроскопических пространствах меж- ду молекулами протеингликана. Совокупность этих молекул и жидкости, захваченной ими, имеет свойства геля, и поэтому ее называют тканевым гелем. Из-за большого количества молекул протеин- гликана жидкость с трудом протекает через тканевой гель. Вместо этого она диффундирует через гель. Это означает, что жидкость благода- ря тепловому движению перемещается из одной точки в другую буквально молекула за молеку- лой, а не течет общим потоком, в котором уча- ствует сразу большое количество молекул. Скорость диффузии через гель составляет 95–99% скорости диффузии в свободной жид- кости. Поскольку расстояние между капилляра- ми и клетками тканей очень короткое, диффу- зия обеспечивает быстрый транспорт не только воды, но также электролитов, низкомолекуляр- ных питательных веществ, метаболитов, угле- кислого газа и др. Свободная жидкость в интерстиции. Несмотря на то, что почти вся жидкость в интерстиции захваче- на тканевым гелем, существуют отдельные ма- ленькие ручейки свободной жидкости и везикулы, содержащие свободную жидкость. Эта жидкость не связана с молекулами протеингликана и по- этому течет свободно. Если в циркулирующую кровь ввести краску, можно видеть, как она протекает в интерстиции маленькими ручейка- ми, чаще всего вдоль коллагеновых волокон или клеточных мембран. Количество свободной жидкости в тканях обычно невелико — не более 1%. И наоборот, когда в тканях развивается отек, количество ве- зикул и потоков свободной жидкости значитель- но увеличивается. В этом случае более полови- ны объема жидкости в тканях представляет со- бой свободно текущую жидкость, не связанную с протеингликанами. Фильтрация жидкости через стенку капилляра зависит от гидростатического и коллоидно осмотического давления, а также от коэффициента фильтрации Гидростатическое давление в капиллярах спо- собствует выходу воды и растворенных в ней веществ через стенку капилляров в интерсти- циальное пространство. И наоборот, осмотиче- ское давление, создаваемое белками плазмы (так называемое коллоидно-осмотическое, или окотическое, давление) способствует движению жидкости из интерстициального пространства в кровь. Другими словами, коллоидно-осмоти- ческое давление белков предотвращает умень- Капиллярное давление ( P к ) Коллоидно осмотическое давление плазмы ( Pко пл ) Давление интерстициальной жидкости ( P иж ) Коллоидно осмотическое давление интерстициальной жидкости ( Pк о иж ) Рис. 16–5 Капиллярное давление жидкости и коллоидно осмотическое давление — силы, вызывающие движение жидкости через стен ку капилляра в разных направлениях ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 200 Глава 16 Микроциркуляция и лимфатическая система: обмен воды в капиллярах, тканевая жидкость и отток лимфы 201 шение объема внутрисосудистой жидкости, т.к. препятствует выходу ее в интерстициальное пространство. Особое значение имеет лимфатическая систе- ма, которая возвращает в кровоток небольшое количество жидкости и белков, которые попали из крови в интерстиций. Далее в этой главе мы обсудим механизмы, которые контролируют как процесс фильтрации в капиллярах, так и лимфоотток, и таким образом регулируют соот- ношение объема плазмы и объема интерсти- циальной жидкости. Четыре основных фактора определяют движение жидкости через стенку капилляра — гидростатические и коллоидно осмотические силы. На рис. 16–5 показано действие четырех основных сил, которые определяют, будет ли жидкость переходить из крови в интер- стиций или, наоборот, из интерстиция в кровь. Эти силы назвали силами Старлинга в честь фи- зиолога, который первым подчеркнул их важ- ное значение. 1. Давление в капиллярах (P К ), которое способ- ствует выходу жидкости из капилляров в меж- клеточное пространство. 2. Давление интерстициальной жидкости (P ИЖ ), которое способствует входу жидкости в капил- ляр, если оно положительное, и выходу жидко- сти из капилляра, если оно отрицательное. 3. Коллоидно-осмотическое давление плазмы в ка- пилляре (Рко ПЛ ), которое способствует входу жидкости в капилляр. 4. Коллоидно-осмотическое давление интерсти- циальной жидкости (Рко ИЖ ), которое спо- собствует выходу жидкости из капилляров в межклеточное пространство. Если сумма этих сил, создающих фильтра- ционное давление, положительная, то происхо- дит фильтрация жидкости через стенку капил- ляров. Если сумма сил Старлинга отрицатель- ная, то происходит реабсорбция жидкости из интерстициального пространства в капилляры. Величину фильтрационного давления (P Ф ) рас- считывают следующим образом: P Ф = P К – P ИЖ – Pко ПЛ + Pко ИЖ Как будет сказано далее, фильтрационное дав- ление в нормальных условиях имеет неболь- шую положительную величину, поэтому в большинстве органов происходит фильтрация жидкости через стенку капилляров в интерсти- циальное пространство. Кроме того, скорость фильтрации в тканях зависит от количества и размеров пор в стенке капилляров, а также от количества действующих капилляров. Все пере- численные факторы учитываются в виде коэф- фициента фильтрации (K Ф ). Коэффициент фильтрации определяет способность капил- лярной стенки фильтровать жидкость при данной величине фильтрационного давления и выражается обычно в мл/мин на 1 мм рт. ст. фильтрационного давления. Скорость фильтрации жидкости в капиллярах рассчитывают следующим образом: В следующем разделе мы подробно обсудим каждый из факторов, влияющих на скорость фильтрации. Гидростатическое давление в капиллярах Существуют два метода, позволяющих оценить величину гидростатического давления в капил- лярах: (1) прямое канюлирование капилляра с по- мощью микропипетки, которое определяет среднее давление в капиллярах как 25 мм рт. ст.; (2) непрямое функциональное измерение давле- Фильтрация = КФ × РФ. Артериальное давление Кишка 100 80 60 Давление 40 20 0 100 50 Капиллярное давление = 17 мм рт. ст. Артериальное Венозное Артериальное давление – венозное давление 0 Венозное давление Рис. 16–6 Изогравиметрический метод измерения капиллярного давления ch16_rus_trap.qxd 18.04.2008 10:02 Page 201 202 Часть IV Кровообращение ния, которое определяет среднее давление в ка- пиллярах как 17 мм рт. ст. Измерение давления в капиллярах методом микроканюли рования. Для измерения давления в капиллярах путем канюлирования стеклянную микропипет- ку вводят непосредственно в капилляр. Давле- ние измеряют с помощью специальной микро- манометрической системы. Таким методом бы- ло измерено капиллярное давление в некоторых тканях животных, а также в крупных капилляр- ных петлях ногтевого ложа человека. Эти из- мерения показали, что в артериальном конце капилляров давление крови равно 30–40 мм рт. ст., в венозном конце капилляров — 10–15 мм рт. ст., а в средней части капилляров — около 25 мм рт. ст. Изогравиметрический метод непрямого измерения функ ционального давления в капиллярах. Рис. 16–6 демон- стрирует изогравиметрический метод непрямого измерения капиллярного давления. На рисунке показан фрагмент кишечника, закрепленный в специальном устройстве и подвешенный к одно- му плечу аптекарских весов. Кровеносные сосу- ды кишечной стенки перфузируются кровью. Когда артериальное давление снижается, снижа- ется и давление в капиллярах. Это приводит к абсорбции жидкости из кишечной стенки в кровь — и вес кишки уменьшается. В связи с этим немедленно происходит смещение чаши весов. Чтобы предотвратить уменьшение веса кишки, венозное давление повышают на величи- ну, достаточную, чтобы преодолеть действие сниженного артериального давления (т.е. урав- новесить чаши весов). Другими словами, давле- ние в капиллярах поддерживается на постоян- ном уровне за счет одновременного (1) умень- шения артериального давления и (2) повышения венозного давления. На графике в нижней части рисунка видно, что изменения артериального и венозного давления устранили всякое изменение веса перфузируе- мого органа. График артериального давления совпал с графиком венозного давления на уров- не 17 мм рт. ст. Следовательно, давление в капил- лярах также остается на этом уровне, иначе бу- дет происходить или фильтрация, или абсорб- ция жидкости. Так, в соответствии с принципом «качелей» измеренное функциональное давле- ние в капиллярах равно примерно 17 мм рт. ст. Почему функциональное давление в капиллярах ниже ве личины давления, измеренного методом микроканюлиро вания? Очевидно, что два вышеупомянутых ме- тода не дают одинакового результата измерения капиллярного давления. Однако изогравиме- трический метод определяет величину капил- лярного давления, которая в точности уравнове- шивает все силы, вызывающие вход жидкости в капилляр или выход жидкости из капилляра. Поскольку такое равновесие сил является нор- мальным состоянием, среднее функциональное давление в капиллярах должно быть ближе все- го к величине, измеренной изогравиметриче- ским методом, т.е. около 17 мм рт. ст. Легко объяснить, почему метод канюлирова- ния капилляров дал более высокие результаты. Дело в том, что эти измерения проводили в ка- пиллярах, артериальный конец которых от- крыт, и кровь активно протекает через капил- лярное русло. Однако из прежних рассуждений о вазомоции мы знаем, что в норме бо´льшую часть вазомоторного цикла метартериолы и прекапиллярные сфинктеры закрыты. Когда они закрыты, капиллярное давление должно быть почти равным давлению в венозном кон- це капилляров, т.е. около 10 мм рт. ст. Таким об- разом, бо´льшую часть времени функциональное среднее давление в капиллярах ближе к уровню венозного, чем к уровню артериального конца капилляра. Существуют еще две причины того, что функциональное капиллярное давление оказы- вается ниже, чем давление, измеренное мето- дом микроканюлирования. Во-первых, гораздо больше капилляров находятся вблизи венул, и меньше — вблизи артериол. Во-вторых, прони- цаемость закрытых («венозных») капилляров в несколько раз больше, чем проницаемость от- крытых («артериальных») капилляров. Оба эти обстоятельства приводят к существенному по- нижению функционального давления капил- ляров. |