медицинская ботаника. Учебник для студентов высших учебных заведений
Скачать 25.32 Mb.
|
1 МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ЗДОРОВЬЯ УКРАИНЫ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА BOTANIQUE MEDICALE MEDICAL BOTANY А.Г. СЕРБИН, Л.М. СЕРАЯ, Н.М. ТКАЧЕНКО, Т.А. СЛОБОДЯНЮК Харьков Издательство НФаУ «Золотые страницы» 2003 Учебник для студентов высших учебных заведений Под общей редакцией Л.М. Серой К 200 летию НФаУ 2 УДК 581 ББК 28.5я73 С32 Т.А. Гринченко, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ака демик Международной академии экологии и безопасности жизне деятельности, заведующий кафедрой ботаники Харьковского государ ственного педагогического университета им. Г.С. Сковороды; И.В. Друлева,кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Харьковского национального университета им. В.Н. Каразина Рецензенты: Сербин А.Г. и др. Медицинская ботаника = Botanique medicale = Medical botany: Учебник для студентов вузов/ А.Г. Сербин, Л.М. Серая, Н.М. Ткаченко, Т.А. Слободянюк; Под общ. ред. Л.М. Серой. — Х.: Изд во НФаУ: Золотые страницы, 2003. — 364 с. С32 ISВN 966 615 125 1 ISВN 966 8032 47 0 Излагается предусмотренный программой теоретический материал, базовый для профессионально ориентированных дисциплин, нацеленных на познание и рациональное использование растительных ресурсов. Издание адаптировано для иностранных студентов, владеющих русским языком, имеет переводной глоссарий. Материал дан по разделам сжато, наглядно, в доступ ной форме, с акцентом на медико биологические аспекты. Текст сопровож ден 270 иллюстрациями, 10 схемами и таблицами. Учебник предназначен студентам фармацевтических высших учебных заведений и факультетов. Сербин А.Г. , Серая Л.М., Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А., 2003 НФаУ, 2003 ISВN 966 615 125 1 ISВN 966 8032 47 0 УДК 581 ББК 28.5я73 Рекомендовано Министерством образования и науки Украины (письмо № 14/18.2 1153 от 03.06.2002 г.) 3 ПРЕДИСЛОВИЕ На современном этапе развития высшей школы происходит ста новление медицинской ботаники как дисциплины, соответствующей современным достижениям науки и практики. Круг проблем, кото рые решают в теснейшем взаимодействии биологи, медики и фарма цевты, весьма широк. Медицинская ботаника также многопрофиль на, особенно в прикладном отношении — к ней обращаются специа листы самых различных областей и сфер деятельности. Медицинская ботаника — базовая медико биологическая дисцип лина в высших учебных заведениях фармацевтического профиля. Она готовит будущих магистров фармации и провизоров к постановке и решению конкретных теоретических и практических задач по исполь зованию растений и растительных ресурсов. Знания и практические навыки, заложенные медицинской ботаникой, находят свое продол жение в специальных дисциплинах и курсах при рассмотрении воп росов поиска источников биологически активных веществ, их био синтеза, выделения, свойств, технологии лекарств, применения фи топрепаратов и пр. Одной из профильных дисциплин, тесно связанных с ботаникой, является фармакогнозия, нацеливающая на рациональное и комплекс ное использование природных ресурсов, создание и контроль ле карственных препаратов из растительного сырья, повышение их ка чества и эффективности. Владения базовыми ботаническими знани ями, ботанической терминологией и номенклатурой требуют многие программные темы и других специальных дисциплин, например, «Ресурсоведение лекарственных растений», «Лекарственные растения и фитотерапия», «Аптечная технология лекарств», «Технология ле карственных препаратов промышленного производства», «Техноло гия биологически активных веществ», «Технология экстемпоральных косметических препаратов», «Технология парфюмерных и косме тических препаратов», «Парфюмерно косметические средства», «Аромология», «Биофармация», «Основы практической космето логии», «Медицинская химия», «Фармакотерапия», «Клиническая фармация» и др. Среди направлений первичной специализации студентов V курса также имеются такие, которые нуждаются в основоположных знани ях цитологии, гистологии, систематики, экологии растений, а имен но: «Фармакогнозия с основами фитокосметики», «Поиск и созда ние лекарственных средств», «Культура клеток и тканей лекарствен ных растений», «Лекарственные растения в гомеопатии», «Основные принципы траволечения» и др. 4 До настоящего времени отсутствовал учебник по медицинской ботанике. Однако в течение нескольких лет прошли апробацию в фар мацевтических вузах Украины и за ее пределами иллюстрированные конспекты лекций профессора Н.М. Ткаченко и доцента Л.М. Серой. На их основе создано предлагаемое учебное издание. Среди узловых моментов, нашедших отражение в структуре и содержании учебни ка, можно отметить: • формирование представления о современной системе и тенден циях развития растительного мира, о роли растений в природе и значимости их для человека; • выделение общих структурно функциональных закономерностей растительных клеток, тканей, органов и умение выделять диаг ностические таксономические признаки растительных объектов; • отражение основных методов и приемов макро и микроскопи ческого анализа растений и растительного сырья; • перспективы и пути познания, целенаправленного поиска, раци онального использования, охраны и воспроизведения растений как продуцентов первичных и вторичных метаболитов. Учебник соответствует действующей программе и учебному пла ну, содержит новейшие данные. В нем компактно и наглядно, с про фессиональной ориентацией представлена дисциплина по основным разделам ботаники: анатомия, морфология, систематика, основы экологии, фитоценологии и фитогеографии, отражены элементы фи зиологии растений. Наглядность обеспечивают авторские зарисовки и компоновки иллюстраций внешнего вида растений и диагности ческих признаков органов. Усвоению обширной ботанической тер минологии способствует переводной глоссарий. В конце каждого раз дела даны вопросы для самоконтроля. В разделе «Анатомия» основное внимание уделено клеточным включениям, морфологическим описаниям тканей, гистохимии, име ющим диагностическое значение при микроскопической идентифи кации растительных объектов. Приведены характеристики анатоми ческого строения вегетативных органов возможных жизненных форм и эколого систематических групп растений, выделены их общие и частные отличительные признаки, видовые особенности на при мере лекарственных растений. В качестве примеров морфологического разнообразия вегетатив ных и генеративных органов взяты также лекарственные и пищевые растения, которые широко распространены в природе или культиви руются. В разделе «Систематика» уделено достаточное внимание харак теристике семейств и видов лекарственных растений, распространен ных в умеренной и субтропической зонах. Это способствует заложе 5 нию первоначальной базы данных о номенклатуре, биологии, значе нии и применении лекарственных растений. В разделе «Экология, фитоценология, фитогеография» нашли от ражение вопросы ареалов субтропических лекарственных и пищевых растений, проблемы охраны, рационального использования и воспол нения растительности земного шара. Авторы признательны рецензентам — Т.А. Гринченко, академику Международной академии экологии и безопасности жизнедеятель ности, доктору сельскохозяйственных наук, профессору, заведующе му кафедрой ботаники Харьковского государственного педагогичес кого университета им. Г.С. Сковороды, И.В. Друлевой, кандидату биологических наук, доценту кафедры ботаники Харьковского наци онального университета им. В.Н. Каразина, а также всем другим лицам, сделавшим замечания, направленные на совершенствование издания. 6 ВВЕДЕНИЕ Вся жизнь на Земле прямо или косвенно зависит от процесса фо тосинтеза — способности растений, содержащих хлорофилл, водо рослей и некоторых бактерий поглощать энергию Солнца и запасать ее в органических молекулах. Нашей планете около 4,5 млрд. лет. Счи тается, что первоначально ее атмосфера состояла в основном из газо образного азота, довольно большого количества водяного пара и уг лекислоты. В грозовой первичной атмосфере Земли молекулы газов самопроизвольно соединялись в новые более крупные молекулы. Кис лород, составляющий сейчас около 21 % земной атмосферы, практи чески отсутствовал, пока его в большом количестве не начали произ водить фотосинтезирующие организмы. В результате ультрафиолето вые лучи (от которых мы защищены сейчас слоем озона, одного из соединений кислорода) достигали поверхности Земли, содействуя синтезу новых молекул и веществ. На четыре элемента, образующие эти вещества — углерод, водород, азот и кислород, — приходится около 98 % массы всех живых организмов. Сначала появились гетеротрофы — организмы, питающиеся орга ническими соединениями или другими организмами. Возраст самых древних известных ископаемых 3,5 млрд. лет. Автотрофные организ мы, способные синтезировать питательные вещества в процессе фо тосинтеза, возникли не позднее 3,4 млрд. лет назад. Примерно 1,5 млрд. лет назад появились эукариоты с более крупными и намно го сложнее устроенными клетками по сравнению с существовавши ми прокариотическими бактериями. Эволюция многоклеточных эукариот началась не позднее 650 млн. лет назад, и около 450 млн. лет назад они начали осваивать сушу. Растения представляют собой в основном наземную группу, од ну из эволюционных линий, объединяющих главным образом многоклеточные организмы. Грибы — другая крупная группа ор ганизмов, впитывающих пищу всем телом. Растения, эволюциони ровавшие из зеленых водорослей, приобрели ряд специфических адаптаций к жизни на суше. Они развиты у представителей господ ствующей группы — сосудистых растений — и включают: воскопо добную кутикулу, пронизанную специальными отверстиями — усть ицами, ксилему, перемещающую воду и растворы питательных веществ от корней по стеблям к листьям, и флоэму, разносящую продукты фотосинтеза ко всем частям растения. Увеличение в длину происходит за счет первичного, а в толщину — за счет вторичного роста; эти процессы связаны с зонами быстрого деления клеток — апексами. 7 Эволюция растений сопровождалась становлением биомов — крупных наземных сообществ, включающих и животных. Взаимодей ствующие системы, состоящие из биомов и окружающей их неживой среды, называются экосистемами. Человек, появившийся около 2 млн. лет назад, изобрел земледелие (по меньшей мере, 11 000 лет назад) и в результате стал господствующей экологической силой на Земле. Люди использовали знание растений в интересах собственного развития, и они будут делать это с еще большим размахом в будущем. Живые организмы, связанные между собой и с окружающей сре дой процессом круговорота веществ и энергии, сосредоточены в по верхностных слоях Земли и в нижних слоях атмосферы. Они образу ют почти непрерывную и неделимую «пленку жизни» — биосферу. Нарушение биосферы в любой ее точке отражается на общем состоя нии всего живого. Биосфера способна к самовосстановлению, но эта способность нарушается в результате вредных воздействий — нера зумного использования и потребления природы, бездумного удовлет ворения за счет природы возрастающих потребностей человечества, влияния техники, вторжения в природу, ее искусственного преобра зования и многого другого. Зная ботанику, легче оценить важнейшие экологические пробле мы современности и способствовать созданию более здорового мира. Ботаника как современная наука На пороге третьего тысячелетия ботаника остается необыкновен но притягательной областью знания, обещающей способствовать бла госостоянию и здоровью человечества. Немногим более 100 лет назад ботаника относилась к медицине, и ею занимались главным образом врачи. Сейчас это важная научная дисциплина со многими раздела ми. Физиология изучает функции растений — то, как они поглощают, приобретают энергию, растут и развиваются. Морфология исследует форму растительных органов и тела. Анатомия выясняет внутрен нее строение: цитология — на уровне растительной клетки, а гисто логия — на уровне тканей. Систематика, или таксономия, занимает ся названиями и классификацией растений, установлением их родст венных связей. Экология растений изучает взаимоотношения растений и окружающей среды. Геоботаника исследует строение, состав, раз витие и распространение растительных сообществ в зависимости от факторов среды. Ботаническая география выясняет закономерности распространения растений по земному шару. Палеоботаника иссле дует вымершие и окаменевшие растения по отпечаткам в осадочных породах. Альгология изучает водоросли, бриология — мхи и т. д. Великим достижением ХХ века является возникновение и разви тие идеи пяти структурных уровней организации живого: молекуляр 8 но генетического, клеточного, организменного, популяционно видового и биосферного. ХХI век устремлен к изучению явлений природы на всех уровнях организации живого, в единстве всех звеньев кругово рота жизни. Познание механизмов интеграции биосистем всех уров ней ведет к созданию достоверной концепции жизни. Развитие биологии в ХХ веке обусловило увеличение масштабов ее использования в сельском хозяйстве, медицине и в оптимизации окру жающей среды. Родились биотехнология и генная инженерия, а также огромное множество новых ботанических наук и их направлений: кле точная биология, космическая ботаника, медицинская ботаника, фито гормонология, иммунология, биология развития, радиология, радиоэко логия, теоретическая ботаника, ноосферология, биосферология и др. Прогресс ботаники во второй половине ХХ столетия стал возмож ным благодаря разработке методов и способов, которые основыва ются на достижениях физики, химии, математики и техники. Широ ко используется электронная микроскопия, рентгеноструктурный анализ, метод меченых атомов, хроматография, масс спектрография, спектрофотометрия, культура тканей и др. По словам академика НАН Украины К.М. Сытника, перспекти вы ботаники в третьем тысячелетии таковы: • в искусственных условиях будет возможен фотосинтез и получе ние на основе этого пищевых продуктов; • будет установлена связь между макро и микроэволюцией, между молекулярной и организменной биологией; • войдет в употребление новый Кодекс номенклатуры живых орга низмов; • успехи клеточной инженерии позволят создать суперурожайные и высоко биологически активные растения; свое внедрение полу чит способ сохранения видов растений как ценного биотехноло гичного материала с помощью культур клеток; • реальным станет развитие таких направлений микологии, как ме дицинская, таксономическая и биотехнологическая; • общая теория биоразнообразия позволит выстроить надежную стратегию охраны природы, обобщит рациональные природосбе регающие способы хозяйствования, использования природных ресурсов и оптимальные режимы охраны растительного покрова. Вместе с этим произойдет обеднение биологического разнообра зия фитобионты, что повлечет за собой поиск путей ее сохранения, предотвращения угрозы планетарной катастрофы. 9 Раздел 1 АНАТОМИЯ Р Р Р Р РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА АСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА АСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА АСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА АСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА Клетка является основной структурно функциональной едини цей растительных и животных организмов. По определению амери канских ученых Леви и Секевиц, «клетка — единица биологической активности, ограниченная полупроницаемой мембраной и способ ная к самовоспроизведению в среде, не содержащей живых систем». В зависимости от возраста и функций клетки могут быть живыми или без живого содержимого — мертвыми. Их размеры — от микро скопически малых до видимых невооруженным глазом. Весьма раз нообразна форма клеток, что обусловлено их функциями. Однако Рис. 1.1. Структура раститель ной клетки под электронным микроскопом (А) и схема онтоге неза мембранных структур (Б): 1 — цитоплазма; 2 — плазма лемма; 3 — гладкий эндоплазма тический ретикулум; 4 — ядро с ядрышком и хроматином; 5 — клеточная оболочка; 6 — плаз модесмы; 7 — срединная плас тинка; 8 — свободные рибосо мы, рассеянные в цитоплазме; 9 — шероховатый эндоплазма тический ретикулум с рибосо мами; 10 — пластиды; 11 — ми тохондрии; 12 — вакуоль с кле точным соком; 13 — тонопласт; 14 — пузырьки Гольджи; 15 — комплекс Гольджи; 16 — лизо сомы; 17 — микрофиламенты; 18 — микротельца и микротру бочки 2 1 4 3 5 6 7 8 14 13 12 11 10 9 16 15 17 Ядро Комплекс Гольджи Сферосома Инициальная частица Пропластида Стенка клетки Промитохондрия Хлоропласт Плазмалемма Лейкопласт Рибосомы Ва куоль Плазмодесмы Мембраны эндоплазматичес кой сети Ядрышко Тонопласт А Б 18 Ядерная оболочка 10 Эндоплазматический ре тикулум (ЭПР) Рибосомы (17–23 нм) Раздел 1. Анатомия. Растительная клетка выделяют два морфологических типа клеток: паренхимные, имеющие примерно одинаковые размеры по всем направлениям в простран стве, и прозенхимные, у которых длина более чем в пять, часто в десят ки, сотни, иногда в тысячи раз превышает ширину. Растительная клетка состоит из живой части — протопласта и продуктов жизнедея тельности протопласта — эргастических веществ, клеточной оболоч ки, включений, клеточного сока вакуолей (рис. 1.1, табл. 1.1). Липидный бислой Белок Белок Название и схема Функции Структура Т а б л и ц а 1.1 КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОЧНЫХ СТРУКТУР Между двумя слоями бел ка два слоя (бислой) фос фолипидов и липопротеи дов Самая крупная органелла, заключенная в двухмемб ранную оболочку, прони занную ядерными порами. Имеет ядрышко. Содержит в интерфазе хроматин — раскрученные хромосомы 1 2 3 Ядерная оболочка (две мембраны) Ядерная пора Гетерохроматин Эухроматин Ядрышко Нуклеоплазма Хроматин Избирательно проницае мый (полупроницаемый) барьер, регулирующий об мен между клетками Хромосомы содержат ДНК — вещество наследственности. ДНК состоит из генов, регу лирующих все виды клеточ ной активности. Деление ядра лежит в основе размно жения клеток, а следователь но, и процесса воспроизве дения. В ядрышке образуют ся прорибосомы Поверхность шероховатого ЭПР покрыта рибосомами, синтезирующими белок, который транспортируется по цистернам ЭПР. Глад кий ЭПР (без рибосом) служит местом синтеза ли пидов и стероидов Место синтеза белка, где удерживаются в правиль ном положении различные взаимодействующие моле кулы. Много рибосом, на низанных на единую нить матричной РНК, образуют полисому (полирибосому) Система уплощенных мембранных мешочков цистерн, трубочек и плас тинок. Образует единое целое с наружной мембра ной ядерной оболочки Очень мелкие безмемб ранные органеллы, состо ящие из двух субчастиц — большой и малой. Содер жат белок и РНК прибли зительно в равных долях. Находятся в цитоплазме, ядрышке, на поверхнос ти шероховатого ЭПР, в митохондриях и хло ропластах Рибосомы Цистерна Большая субчастица Малая субчастица Плазмалемма, или плаз матическая мембрана (4–10 нм) Ядро (3–500 мкм) 11 П р о д о л ж е н и е т а б л. 1.1 Митохондрия (до 10 мкм) Лизосомы (0,2–18 мкм) Микротельца (0,2–1,5 мкм) Митохондрия окружена оболочкой из двух мемб ран; внутренняя мембрана образует складки — крис ты. Матрикс содержит небольшое количество рибосом, одну кольцевую молекулу ДНК и фосфат ные гранулы Сферические одномемб ранные пузырьки с гомо генным содержимым, бо гатым гидролитическими ферментами Органеллы несколько не правильной сферической формы, окруженные оди нарной мембраной. Содер жимое зернистое, с крис таллоидом или нитевид ными скоплениями При аэробном дыхании в кристах происходит оки слительное фосфорилиро вание и перенос электро нов, а в матриксе работают ферменты, участвующие в цикле Кребса и в окисле нии жирных кислот Выполняют функции, свя занные с распадом структур и молекул, участвуют в ау тофагии, автолизе, эндо и экзоцитозе Связаны с окислительными реакциями, обеспечивают превращение жиров в угле воды (глиоксисомы). Содер жат фермент каталазу, рас щепляющий пероксид во дорода (пероксисомы) 1 2 3 Фосфатная гранула Рибосомы Матрикс Кристы Оболочка (две мембраны) Кольцевая молекула ДНК Протопласт Стопка уплощенных мем бранных мешочков цис терн, которые на одном конце стопки непрерыв но образуются, а на дру гом — отшнуровываются в виде пузырьков. Стопки могут существовать в виде дискретных диктиосом Крупная пластида, содер жащая хлорофиллы. Ок ружена двойной мембра ной и заполнена студени стой основой — стромой, в которой находится сис тема мембран — ламелл, тилакоидов, собранных стопками в граны. Строма содержит также рибосо мы, кольцевую молекулу ДНК, зерна крахмала и капельки масла В цистернах происходит хи мическая модификация по ступающих клеточных про дуктов, в пузырьках — транспорт веществ. Уча ствует в процессе секреции, синтеза, формировании ли зосом, вакуолей, оболочки Световая энергия превра щается в химическую в процессе фотосинтеза — синтеза сахаров и других веществ из СО 2 и воды за счет световой энергии, улавливаемой хлорофил лом. В атмосферу выделя ется кислород. Осуществ ляется фосфорилирование (синтез АТФ), образова ние и гидролиз липидов, белков, углеводов Комплекс Гольджи Хлоропласт (4–10 мкм) Пузырьки Гольджи Диктиосомы, или тельца Гольджи Фотосинтезирующие мембраны, содержащие хлорофилл Ламелла Грана Строма Крахмальное зерно Оболочка (две мем браны) Кольцевая молекула ДНК Капелька масла Рибосомы Тилакоид 12 |