физио билеты. 1 Мембранный потенциал и механизмы его происхождения
 Скачать 5.02 Mb.
|
|
Выделяют два типа торможения: 1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения: - пресинаптическоев аксо-аксональном синапсе; - постсинаптическоев аксодендрическом синапсе. 2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения: - запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона; - пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения; парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении; - торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения; - торможение по принципу отрицательной индукции; - торможение условных рефлексов. Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения. Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые. В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков. Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению α-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга. Тормозные синапсы образованы специальными тормозными нейронами (точнее, их аксонами). Медиатором могут быть глицин, ГАМКи ряд других веществ. Обычно глицин вырабатывается в синапсах, с помощью которых осуществляется постсинаптическое торможение. При взаимодействии глицина как медиатора с глициновыми рецепторами нейрона возникает гиперполяризация нейрона (ТПСП) и, как следствие, - снижение возбудимости нейрона вплоть до полной его рефрактерности. В результате этого возбуждающие воздействия, оказываемые через другие аксоны, становятся малоэффективными или неэффективными. Нейрон выключается из работы полностью. Тормозные синапсы открывают в основном хлорные каналы, что позволяет ионам хлора легко проходить через мембрану. Чтобы понять, как тормозные синапсы тормозят постсинаптический нейрон, нужно вспомнить, что мы знаем о потенциале Нернста для ионов Сl-. Мы рассчитали, что он равен примерно -70 мВ. Этот потенциал отрицательнее, чем мембранный потенциал покоя нейрона, равный -65 мВ. Следовательно, открытие хлорных каналов будет способствовать движению отрицательно заряженных ионов Сl- из внеклеточной жидкости внутрь. Это сдвигает мембранный потенциал в направлении более отрицательных значений по сравнению с покоем приблизительно до уровня -70 мВ. Открытие калиевых каналов позволяет положительно заряженным ионам К+ двигаться наружу, что приводит к большей отрицательности внутри клетки, чем в покое. Таким образом, оба события (вход ионов Сl- в клетку и выход ионов К+ из нее) увеличивают степень внутриклеточной отрицательности. Этот процесс называют гиперполяризацией. Увеличение отрицательности мембранного потенциала по сравнению с его внутриклеточным уровнем в покое тормозит нейрон, поэтому выход значений отрицательности за пределы исходного мембранного потенциала покоя называют ТПСП. Функциональные особенности соматической и вегетативной нервной системы. Сравнительная характеристика симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Первое и основное отличие строения ВНС от строения соматической состоит в расположении эфферентного (моторного) нейрона. В СНС вставочный и моторный нейроны располагаются в сером веществе СМ, в ВНС эффекторный нейрон вынесен на периферию, за пределы СМ, и лежит в одном из ганглиев — пара-, превертебральном или интраорганном. Более того, в метасимпатической части ВНС весь рефлекторный аппарат полностью находится в интрамуральных ганглиях и нервных сплетениях внутренних органов. Второе отличие касается выхода нервных волокон из ЦНС. Соматические НВ покидают СМ сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов. Волокна же ВНС выходят из трех участков ЦНС (ГМ, грудопоясничного и крестцового отделов СМ). Они иннервируют все органы и ткани без исключения. Большинство висцеральных систем имеет тройную (симпатическую, пара- и метасимпатическую) иннервацию. Третье отличие касается иннервации органов соматической и ВНС. Перерезка у животных вентральных корешков СМ сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон. Она не затрагивает дуги автономного рефлекса ввиду того, что ее эффекторный нейрон вынесен в пара- или превертебральный ганглий. В этих условиях эффекторный орган управляется импульсами данного нейрона. Именно это обстоятельство подчеркивает относительную автономию указанного отдела НС. Четвертое отличие относится к свойствам нервных волокон. В ВНС они в большинстве своем безмякотные или тонкие мякотные, как, например, преганглионарные волокна, диаметр которых не превышает 5 мкм. Такие волокна принадлежат к типу В. Постганглионарные волокна еще тоньше, большая часть их лишена миелиновой оболочки, они относятся к типу С. В отличие от них соматические эфферентные волокна толстые, мякотные, диаметр их составляет 12-14 мкм. Кроме того, пре- и постганглионарные волокна отличаются низкой возбудимостью. Для вызова в них ответной реакции необходима значительно большая, чем для моторных соматических волокон, сила раздражения. Волокна ВНС характеризуются большим рефрактерным периодом и большой хронаксией. Скорость распространения по ним НИ невелика и составляет в преганглионарных волокнах до 18 м/с, в постганглионарных — до 3 м/с. Потенциалы действия волокон ВНС характеризуются большей, чем в соматических эфферентах, длительностью. Их возникновение в преганглионарных волокнах сопровождается продолжительным следовым положительным потенциалом, в постганглионарных волокнах — следовым отрицательным потенциалом с последующей продолжительной следовой гиперполяризацией (300-400 мс). ВНСобеспечивает экстраорганную и внутриорганную регуляцию функций организма и включает в себя три компонента: 1) симпатический; 2) парасимпатический; 3) метсимпатический. Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы. 133.Физиологические особенности скелетной мускулатуры. Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции: 1)обеспечивают определенную позу тела человека; 2)перемещают тело в пространстве; 3)перемещают отдельные части тела относительно друг друга; 4)являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию. Скелетная мышца обладает следующими важнейшими свойствами: 1)возбудимостью —способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. Величина потенциала покоя мышечных волокон составляет примерно — 90 мВ, амплитуда потенциала действия — 120—130 мВ. Длительность потенциала действия 1—3 мс, уровень критической деполяризации — 50 мВ. 2)проводимостью —способностью проводить потенциал действия по мембране вдоль и в глубь мышечного волокна; 3)сократимостью —способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении; 4)эластичностью —способностью развивать напряжение при растягивании мышцы. 134.Общие принципы координационной деятельности ЦНС(иррадиация , конвергенция, окклюзия , дивергенция, доминанта) В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие между процессами возбуждения и торможения. О существовании возбуждения в нервах, мышцах, в ЦНС было известно давно. Торможение в ЦНС было открыто И.М.Сеченовым (1862 г.) в опытах на лягушках и получило название «Сеченовское торможение». Он определял время сгибательного рефлекса (по Тюрку), погружая лапку лягушки в кислоту, а затем на зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли. После наложения кристаллика происходило удлинение времени рефлекса или рефлекс полностью затормаживался, а после снятия кристаллика соли и промывания этого участка мозга водой время рефлекса восстанавливалось до исходного уровня. Согласованная (координационная) деятельность обеспечивается за счет ряда механизмов: 1.Иррадиация означает способность к распространению нервного процесса (например, болевых ощущений) с места своего возникновения на другие участки центральной нервной системы. Она лежит в основе адаптации. 2. Явления конвергенции — схождение нервных импульсов на одни и те же центральные нейроны. Такая особенность зависит не только от функциональных свойств центров, но обусловлено также количественными соотношениями периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов. Это соотношение составляет примерно 10:1. Явления конвергенции играют решающее значение при формировании общего конечного пути. 3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению или суммации, и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно. Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений. 4. Явления дивергенции — процесс противоположный конвергенции, т.е. импульсы, поступающие в ЦНС, распространяются (иррадиируют) на соседние участки. 5. Принцип доминанты. Он был сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Доминантный (или господствующий) очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: повышенной возбудимостью; инертностью (стойкостью) возбуждения, т.е. может сохраняться длительное время; способностью к суммации возбуждений, притягивая на себя возбуждение с других центров; способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения других нервных центров. 135.Дыхание,его основные этапы. Биомеханика вдоха и выдоха. Внешнее дыхание включает в себя обмен воздуха между окружающей средой и лёгкими. Атмосферный воздух, насыщенный кислородом, поступает в лёгкие через воздухоносные пути во время вдоха. При выдохе альвеолярный воздух, насыщенный углекислым газом, удаляется по тем же путям в окружающую среду. Дыхание включает в себя следующие этапы: 1. Внешнее дыхание– обмен воздуха между внешней средой и альвеолами лёгких. 2. Газообмен в лёгких– газообмен между альвеолярным воздухом и кровью в лёгочных капиллярах. 3. Транспорт газов кровью– перенос газов кровью к тканям. 4. Газообмен в тканях– газообмен между кровью и тканями в тканевых капиллярах. 5. Клеточное дыхание– окисление органических веществ в клетках. Вдох обеспечивается сокращением инспираторных дыхательных мышц. Различают основные и вспомогательные дыхательные мышцы. К основным относят диафрагму и межрёберные мышцы, обеспечивающие вентиляцию лёгких в физиологических условиях. К вспомогательным относятся мышцы шеи, часть мышц верхнего плечевого пояса, мышцы брюшного пресса, принимающие участие в форсированном вдохе или выдохе в обстоятельствах, затрудняющих вентиляцию лёгких. В результате сокращения наружных косых межрёберных и межхрящевых мышц рёбра поднимаются вверх, разворачиваясь вокруг оси, отходят в стороны, грудина отходит вперед. Объём грудной клетки увеличивается во фронтальном и сагиттальном направлениях. Диафрагма, сокращаясь, уплощается(опускается вниз) и объёмг рудной клетки увеличивается в вертикальном направлении. Листки плевры следуют за грудной клеткой и диафрагмой (париетальный листок плотно спаян со стенкой грудной клетки и диафрагмой, висцеральный – с тканью лёгкого, между ними действуют молекулярные силы сцепления, прижимающие их друг к другу). В результате лёгкие пассивно следуют за увеличивающейся в размерах грудной клеткой и объём лёгких увеличивается, внутрилёгочное давление падает. Атмосферное давление становится больше внутрилёгочного и по градиенту давлений происходит пассивное заполнение лёгких воздухом. Чем больше градиент давлений (определяется степенью сокращения дыхательной мускулатуры, а, следовательно, и степенью увеличения объёма грудной клетки), тем больший объём воздуха поступает в лёгкие. Выдох наступает в результате расслабления дыхательной мускулатуры рёбра(в силу тяжести) опускаются вниз, грудина возвращается назад, диафрагма вновь принимает куполообразную форму (под давлением брюшных органов). Объём грудной клетки уменьшается (во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях). Листки плевры следуют за грудной клеткой и диафрагмой. +Объём лёгких уменьшается, внутрилегочное давление увеличивается, становится больше атмосферного и по градиенту давлений воздух выходит из лёгких. Следовательно, спокойный вдох – активный процесс, а спокойный выдох – пассивный. 136.Давление в плевральной полости, его происхождение, роль в механизме внешнего дыхания и изменение в разные фазы дыхательного цикла. В плевральной полости имеются три обособленных серозных мешка – в одном из них находится сердце, а в двух других – легкие. Серозная оболочка легкого называется плеврой. Она состоит из двух листков: • висцерального, - висцеральная (легочная) плевра плотно покрывает легкое, заходит в его борозды, отделяя таким образом доли легкого друг от друга, • пристеночного, - париетальная (пристеночная) плевра выстилает внутри стенки грудной полости. В области корня легкого висцеральная плевра переходит в париетальную, образуя таким образом замкнутое щелевидное пространство - плевральную полость. Внутренняя поверхность плевры покрыта мезотелием и увлажняется небольшим количеством серозной жидкости, благодаря чему уменьшается трение между плевральными листками во время дыхательных движений. Давление в плевральной полости ниже, чем атмосферное (принимаемое за нулевое) на 4-9 мм рт. ст., поэтому его называют отрицательным. (При спокойном дыхании внутриплевральное давление равно в фазу вдоха 6-9 мм рт. ст., а в фазу выдоха –4-5 мм рт. ст.; при глубоком вдохе давление может падать до 3 мм рт. ст.). Внутриплевральное давление возникает и поддерживается в результате взаимодействия грудной клетки с тканью легких за счет их эластической тяги. При этом эластическая тяга легких развивает усилие, которое всегда стремится уменьшить объем грудной клетки. Кроме того, атмосферный воздух производит одностороннее (изнутри) давление на легкие через воздухоносные пути. Грудная клетка неподатлива к передаче давления воздуха снаружи на легкие, поэтому атмосферный воздух, растягивая легкие, прижимает их к париетальной плевре и грудной стенке. В формировании конечного значения внутриплеврального давления участвуют также активные силы, развиваемые дыхательными мышцами во время дыхательных движений. Также на поддержание внутриплеврального давления влияют процессы фильтрации и всасывания плевральной жидкости (благодаря деятельности мезотелиальных клеток, которые также обладают способностью поглощать из плевральной полости воздух). В силу того, что давление в плевральной полости понижено, при ранениях стенки грудной полости с повреждением париетальной плевры в нее поступает окружающий воздух. Это явление называется пневмоторакс. При этом внутриплевральное и атмосферное давления выравниваются, легкое спадается и нарушается его дыхательная функция (т.к. вентиляция легкого при наличии дыхательных движений грудной клетки и диафрагмы становится невозможной). Различают следующие виды пневмоторакса: • закрытый, - возникает при повреждении висцеральной (например, при спонтанном пневмотораксе) или висцеральной и париетальной плевры (например, при ранении легкого обломком ребра) без проникающего повреждения грудной стенки, - при этом воздух поступает в плевральную полость из легкого, • открытый, - возникает при проникающем ранении грудной клетки, - при этом воздух может поступать в плевральную полость как из легкого, так и из окружающей среды, • напряженный. - является крайним проявлением закрытого пневмоторакса, при спонтанном пневмотораксе возникает редко, - при этом воздух поступает в плевральную полость, но, вследствие клапанного механизма, не выходит обратно, а накапливается в ней, что может сопровождаться смещением средостения и выраженными гемодинамическими нарушениями. |