Хрестоматия Хомской. Содержаниепредисловие ко второму изданию теоретические основы нейропсихологии
 Скачать 4.93 Mb.
|
|
659 но усилилось после операции часами развязывала и связывала узлы на сетке, развязывала сетку и ходила по отделению. При нейропсихологическом исследовании были получены следующие данные: больная правильно называет свой возраст, имена детей, домашний адрес. Года, месяца, числа не знает. Дезориентация вместе непостоянна то считает, что лежит в больнице, то, что находится дома, считает, что разговаривает со знакомыми. В заданиях на праксис были обнаружены нарушения реципрокной координации. Движения замедленны, напряжены. При истощении возникал тремор в руках. В пробе на серийные движения наблюдались персеверации и застывание на отдельных элементах движения. При выполнении графических заданий возникали гипердинамические персеверации, искажающие смысловую сторону задания. При истощении гипердинамические персеверации становились грубее, элементарней, приводили к распаду самого графического навыка (рис. 2, А, Б, В. Аналогичные результаты были получены при выполнении даже такого упроченного двигательного акта, как написание собственной фамилии (рис. 2, Г). Рис. 2. Примеры двигательных персевераций у больной Ч А — круги крест Б, В — крести круг; Г — фамилия Таким образом, приведенные материалы показывают, что исследование двигательных персевераций, во первых, может оказаться полезным для изучения сложной уровневой организации моторной системы. Во вторых, анализ персевератор ных расстройств дает важные сведения о состоянии больных с поражением лобных отделов головного мозга АД. Владимиров, ЕД. Хомская ПРОЦЕССЫ ЭКСТРАПОЛЯЦИИ В ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЕ 1 Изучение процессов экстраполяции в глазодвигательной системе является актуальной задачей современной физиологии движений. Точное экспериментальное исследование различных конкретных форм экстраполяционных реакций, характерных для глазодвигательной системы, открывает возможность ответить наряд общих вопросов, относящихся к проблеме управления движениями, в частности на вопросы об экстраполяции пространственных и временных свойств стимула, об уровневой организации процессов экстраполяции. Эти аспекты изучения явлений экстраполяции в глазодвигательной системе имеют общетеоретическое значение для разработки проблемы предвосхищения будущих событий и результатов собственных действий в целом. Глазодвигательная система представляет собой самостоятельную моторную систему, обладающую рядом особенностей, и прежде всего ведущей зрительной афферентацией и относительным ограничением степеней свободы, что делает ее удобной моделью для изучения закономерностей регуляции движениями ив частности, важнейшего аспекта регуляции — процессов предвосхищения стимула. Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе можно рассматривать как процессы сенсомоторного типа (уровняв соответствии с концепцией, развиваемой в современной инженерной психологии (В. М. Водлозеров, 1964; Б. Ф. Ломов, Е. Н. Сурков, 1980 и др. Эти процессы развиваются при реагировании системы на движущийся объект и направлены прежде всего на предвосхищение пространственных характеристик стимула (траектории движения) и времени его появления в определенном участке пространства. Зрительное слежение с необходимостью включает реакции предвидения, на что в свое время указывал еще Б. Г. Ананьев 1977, С. Г. Геллерштейн, 1966), и является одним из наиболее классических примеров реагирования на движущийся объект. С другой стороны, изучение процессов экстраполяции в глазодвигательной системе позволяет выделить особенности экстраполяционных реакций, связанные с произвольными непроизвольным уровнями реагирования. Как известно, следящие и саккадические движения глаз произвольны в различной степени, т. е. в различной степени подчиняются контролю испытуемого и познаются им. Крупные саккады, как правило, являются произвольно регулируемыми движениями (А. Р. Шахнович, 1974; А. Л. Ярбус, 1957). В саккадических движениях произвольному контролю подчиняются прежде всего длительность фиксаций, запуск, направ 1 Владимиров АД, Хомская ЕД. Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе. М Наука. С. 140–152. Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе 661 ление и амплитуда скачка, но никак не его скорость и характер остановки (Л. Мит рани, 1973; АР. Шахнович и др, 1965 и др. Следящие движения глаз, или динамическая фиксация, в меньшей степени подчиняются сознательному контролю ив значительной степени определяются непроизвольными механизмами. Движения этого рода могут осуществляться только при наличии движущейся цели, что указывает на решающее значение в их управлении зрительной афферентации. Однако определенные параметры следящих движений также могут контролироваться испытуемыми — включение в прослеживание, прекращение прослеживания ив известной мере непрерывность удержания взора на движущемся стимуле (Ю. Б. Гиппенрейтер, С. Д. Смирнов, 1971 и др. Анализ явлений экстраполяции при осуществлении саккадических и следящих движений глаз позволяет выявить специфику экстраполяционных реакций, связанную с уровнем управления глазодвигательной активностью. Важнейшим и наименее изученным аспектом изучения проблемы предвосхищения будущих событий в целом является анализ мозговых механизмов, обеспечивающих различные формы предвосхищения. На примере глазодвигательных реакций изучение этого аспекта проблемы весьма перспективно, так как глазодвигательная система представляет собой относительно простую по своей организации моторную систему, корковая и подкорковая организация которой сравнительно хорошо изучена. Изучение больных с локальными поражениями головного мозга позволяет оценить роль различных мозговых структур в обеспечении процессов экстраполяции, наблюдающихся в глазодвигательной системе. Настоящая работа, направленная на решение двухосновных задача) изучение особенностей процессов экстраполяции в зависимости от типа движений глаз (сак кадические, следящие) и б) изучение мозговых механизмов различных форм процессов экстраполяции позволила в определенной мере ответить на оба поставленных вопроса. Основные результаты, полученные в настоящем исследовании, сводятся к следующему. У здоровых испытуемых обнаружены две формы экстраполяции, свойственные следящими саккадическим движениям глаз. Одна из них, проявляющаяся только при слежении за плавно движущимся по синусоидальной траектории стимулом, может быть обозначена как экстраполяция траектории движения стимула или пространственная экстраполяция цели. Хотя подобная экстраполяция невозможна без учета скорости движения цели, однако решающую роль в регуляции этого типа движений играет зрительная стимуляция, что подтверждается невозможностью воспроизведения плавной формы движения глаз по памяти после исключения зрительного стимула. Этот тип экстраполяции имеет место лишь при определенном режиме частот движущегося стимула, не превышающем 50–60 пер/мин, и проявляется в длительном полном совпадении траектории движения глаза и движения стимула (те. в наличии нулевого фазового сдвига. Работа механизмов «пространственной» экстраполяции нарушается при увеличении частоты движения цели свыше 60 пер/мин, и тогда возникают коррегирующие скачки глаз, ликвидирующие разрыв между положением цели и движениями глаз. Эти скачки часто осуществляются с упреждением траектории движения цели. Подобный режим Нейропсихология произвольных движений и действий работы пространственной экстраполяции сохраняется в диапазоне от 60 до 70– 80 пер/мин, после чего начинает функционировать система саккадических движений глаз, фиксирующих крайние положения цели. Полученные результаты подтверждают литературные данные других авторов о строгих скоростных пределах системы слежения и о возможности появления положительного фазового сдвига при слежении за плавно движущимся стимулом (Н. Drischel, 1958; L. R. Young, 1962; Х. Дришелъ, 1966; АР. Шахнович, 1974 и др.). Следящие движения глаз, полностью совпадающие с траекторией движения цели, описаны рядом авторов. Так, Ю. Б. Гиппенрейтер и С. Д. Смирновым (при изучении следящих движений глаз в различных экспериментальных условиях (при выполнении прямой инструкции прослеживать объект и при решении вовремя слежения различных задач — арифметических, вербальных и др, были описаны три типа прослеживания. Первый тип — движения глаз, скорость которых значительно меньше скорости объекта, данные движения воспроизводят лишь направление движущегося стимула второй тип — циклические движения глаз, точно воспроизводящие и направление и скорость, ноне амплитуду движения объекта; третий тип — классические собственно прослеживающие движения глаз, которые точно воспроизводят все параметры движения объекта, такого рода движения сопровождаются поправочными скачками, обеспечивающими восстановление точности слежения. Авторы сопоставляют эти три типа следящих движений глаз с движениями уровней А, В и С по НА. Бернштейну (1947), предполагая, что первый тип следящих движений глаз обеспечивается субкортикальными, а третий — преимущественно кортикальными механизмами. Управляющие программы этих типов следящих движений, по мнению авторов, различны программа первого типа движений глаз обеспечивает прогнозирование только направления движений, второго и направления и скорости третьего — направления, скорости и точного местоположения объекта (Ю. Б. Гиппенрейтер, 1978). Эти данные заставляют предположить, что механизмы пространственной экстраполяции действуют лишь в системе следящих движений третьего типа, ноне в более элементарных следящих движениях. Существование экстраполяционных механизмов в системе следящих движений глаз признают и другие авторы (ЛИ. Леушина, 1975; АС. Батут и др, 1977 и др.). Наши данные подтверждают указанное предположение. Второй тип экстраполяции свойствен только системе саккадических движений глаз и может быть обозначен как экстраполяция момента появления цели, или как «временная» экстраполяция. Она наблюдается при ритмическом предъявлении дискретных стимулов и также зависит от частоты их предъявления. Как известно, латентное время саккадических движений глаз на случайный сигнал составляет мс (Л. Митрани, 1973 и др, следовательно, сокращение времени реакции до 150 мс и менее можно рассматривать как проявление действия механизмов экст раполяции. Эксперименты показали, что в диапазонах частот от 20 дои от 60 до 75 пер/мин латентные периоды саккадических движений глаз на ритмические стимулы значительно меньше времени реакции на случайный сигнал (0 > t p > –150 мс, однако находятся еще в зоне отрицательных значений (скрытая экстраполяция. В ди Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе 663 апазоне частот от 30 до 60 пер/мин с максимумом при частоте 45 пер/мин время реакции переходит в зону положительных значений (t > 0), те. саккадические движения глаз опережают сигнал (активная экстраполяция. Сходные результаты были получены МА. Алексеевым и его сотрудниками на мануальных реакциях (М. А. Алексеев, 1966 и др. Авторы установили, что при ритмической подаче стимулов (с интервалом от 0,3 до 3,0 с) условные мануальные реакции отчетливо опережают сигнал, причем феномен опережения может проявляться как в виде значительного укорочения латентных периодов двигательной реакции («скрытая» форма опережения, таки в виде моторного ответа, опережающего сигнал (активная форма опережения. В мануальной системе также имеется оптимальная зона (интервал около 1 си меньше, в пределах которой явления опережения ритмического стимула движениями руки выражены особенно отчетливо. Максимум опережения в глазодвигательной саккадической системе приходится приблизительно на тот же диапазон частот, что и максимум опережения в мануальной системе (45 пер/мин, или 0,75 Гц. Таким образом, можно думать о существовании общих закономерностей, свойственных любой моторной системе человека и характеризующих особенности управления любыми произвольными движениями в ответ на ритмические стимулы. Существование общих принципов управления произвольными движениями допускается и другими авторами (Л. Митрани, 1973; АР. Шахнович, 1965, Отличие глазодвигательной системы от мануальной состоит в наличии асимметрии феномена опережения правого и левого стимулов, в большей выраженности опережающих реакций влево при всех исследованных частотах. По видимому, асимметрия эффекта опережения в системе саккадических движений глаз связана с навыком чтения (слева направо, поскольку в процессе чтения глаза переводятся в начало следующей строки одним скачком (А. Л. Ярбус, 1965), что нуждается в специальной экспериментальной проверке на контингентах испытуемых с различными навыками чтения (справа налево и сверху вниз). Асимметрия эффекта опережения, проявляющаяся в системе саккадических движений глазу здоровых испытуемых, имеет, безусловно, и нейрофизиологическую основу и отражает функциональную асимметрию тех корково подкорковых структур в пределах левого и правого полушарий мозга, которые участвуют в управлении произвольными саккадическими движениями глаз. Явления асимметрии в работе глазодвигательного аппарата обнаружены рядом авторов. Так, при регистрации горизонтальных составляющих фиксационных движений глазу большинства испытуемых найдена асимметрия дрейфов, одинаковая для обоих глаз (Ю. Б. Гиппенрейтер, В. Я. Романов, 1973). По преобладающему направлению дрейфа испытуемых можно подразделить на левых и «правых», причем асимметрия не связана с «праворукостью» или леворукостью. Преобладание у здоровых испытуемых одного направления фиксационных дрейфов обнаружено и другими авторами (АР. Шахнович, 1966). Явления асимметрии свойственны не только физиологическому, но и фиксационному оптокинетическому нистагму (Ю. Б. Гиппенрейтер, 1978). Поправочные скачки при фиксации также имеют часто однонаправленный характер, если в дрейфе преобладает одно направление (Ю. Б. Гиппенрейтер, 1978; АР. Шахнович, 1966 и др. Во всех этих случаях Нейропсихология произвольных движений и действий явления асимметрии характеризуют работу низших уровней организации глазодвигательной активности. Асимметрия произвольных саккадических движений глаз также описана в литературе. При изучении перевода взора на 20° вправо и влево от точки фиксации обнаружено, что саккадические движения глаз влево совершаются в среднем на 30 мс быстрее, чем вправо (Я. Хуйк, Асимметрия обнаружена и при изучении спонтанных право и левосторонних саккадических движений глаз вовремя дихотического предъявления вербальной и невербальной информации (Е. Lefeur et al., 1977). Установлено, что при вербальных стимулах спонтанные саккадические движения глаз, как правило, были направлены вправо, при невербальных — влево. Автор считает, что асимметрия глазодвигательной активности может служить индикатором латерализации когнитивных процессов. К подобному выводу приходят и другие авторы, изучавшие связь между количеством правосторонних движений глаз и успешностью выполнения вербальных заданий (H. Ehrlichman, Можно думать, что асимметрия эффекта опережения, проявляющаяся в системе произвольных саккадических движений глаз, является одним из проявлений функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга и отражает работу корковых механизмов регуляции движений глаз. Преимущественно временной характер процессов экстраполяции, проявляющихся в системе саккадических движений глаз при ритмической стимуляции, подтверждается четким воспроизведением временных параметров ритмических движений по памяти. Исключение зрительного образца в том случае, когда испытуемые предупреждены о своей задаче, почти не сказывается на характере ритмических саккадических движений глаз — их частоте и амплитуде. Сохранение заданной частоты движений глаз в течение 30 си больше свидетельствует о существовании устойчивого временного эталона движений глаз, регулирующего их проте кание. Как и система следящих движений, система ритмических саккадических движений глаз характеризуется строго определенными временными лимитами. Верхняя граница частот, доступных для воспроизведения в данной системе, различается у разных испытуемых и находится в диапазоне 90–130 пер/мин. Превышение этой частоты ведет к пропускам периодов, сбою регулярности движений глаза затем и полной их остановке. При повышении задаваемой частоты (выше 60 пер/мин) действие механизмов экстраполяции в системе ритмических саккадических движений глаз ослабляется. В этом случае экстраполяция имеет в основном скрытые формы. Важной особенностью системы ритмических саккадических движений глаз является совпадение максимально доступных для воспроизведения частот в условиях пассивного (в ответ на ритмические сигналы) и активного (без сигналов, самостоятельно) осуществления этих движений. При инструкции максимально быстро и ритмично перемещать взор с одной точки фиксации на другую здоровые испытуемые выполняют ритмические саккадические движения с частотой, совпадающей стой, которая доступна им (без пропусков периодов) при предъявлении Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе 665 ритмических стимулов. Ритмические саккадические движения глаз в условиях «пассивного» и активного воспроизведения различаются прежде всего степенью произвольного контроля. Большее напряжение механизмов произвольной регуляции движениями глаз требуется, конечно, при активном варианте. Совпадение скоростных характеристик пассивных и активных саккадических движений глаз можно, по видимому, расценивать как проявление высоких возможностей произвольной регуляции саккадических движений глазу здоровых испытуемых, те. высокой оперативности работы механизмов экстраполяции в этой системе. Изучение двух типов экстраполяции (пространственной и «временной») у больных с поражением премоторных областей мозга (и прилегающих к ним пре фронтальной, теменной и височной, те. у больных с поражением переднего глазодвигательного центра, выявило преимущественные нарушения у данных больных механизмов временной экстраполяции, проявляющиеся главным образом в системе саккадических ритмических движений глаз. Система саккадических движений глазу данных больных характеризуется целым рядом патологических признаков очень низкой частотой перемещений взора, неравномерностью, низкими показателями стандартности движений, резкой истощаемостью, наличием четко выраженной асимметрии временных показателей движений (времени фиксации и времени перевода взора. Так, если у здоровых испытуемых максимальная частота саккадических движений глаз в ответ на зрительные ритмические стимулы составляет в среднем 76,2 пер/мин, ау отдельных испытуемых доходит до 130 пер/мин, то у больных с поражением премоторных отделов мозга она была снижена до 27– 58 пер/мин (данные первой группы. Самостоятельные, без сигнала, саккадические ритмические движения глаз осуществлялись с еще меньшей частотой, вследствие чего наблюдалась отчетливая диссоциация максимальных доступных для воспроизведения частот при пассивном и активном вариантах осуществления движений за счет более высоких скоростей в условиях пассивного воспроизведения ритма вслед за сигналами. Эта диссоциация отражает слабость произвольной регуляции саккадических ритмических движений глазу больных с поражением пре моторных областей мозга и обусловлена нарушениями механизмов управления этими движениями, к которым относятся и механизмы экстраполяции. Это предположение подтверждается двумя группами фактов. Во первых, как показали эксперименты, для больных данной категории выполнение ритмических саккадических движений глаз по памяти оказалось почти невозможным. После исключения зрительного стимула заданный ритм движений не воспроизводился. Больные резко замедляли движения, их периоды все более увеличивались, смена точек фиксации носила нерегулярный характер. Обучение заданию не приводило к улучшению результатов. Эти факты указывают на слабость, размытость временного эталона, хранящегося в памяти больных и регулирующего их движения глаз, на неустойчивость программы, управляющей этими движениями. Во вторых, анализ латентных периодов саккадических движений глаз в ответ на ритмические стимулы выявил грубые нарушения эффекта опережения, свойственного здоровым испытуемым. Хотя у больных и регистрировались опережающие стимул реакции, однако у них наблюдался сдвиг максимума эффекта опережения в сторону более Нейропсихология произвольных движений и действий низких частот, чем в норме. Изменялась и интенсивность эффекта опережения: у большинства больных феномен опережения проявлялся только вскрытой форме, те. был уменьшен по сравнению со здоровыми испытуемыми в той же экспериментальной ситуации лишь у одного больного с поражением непремоторных отделов мозга, ау полюсов лобных долей, имелась активная форма опережения сигналов. Для больных с поражением передних отделов мозга была также характерна резкая асимметрия эффекта опережения, превышающая значения лево правой асимметрии у здоровых испытуемых. Сторона асимметрии оказалась связанной с локализацией поражения. У больных с односторонним поражением заднелобных отделов мозга наблюдалось уменьшение или даже выпадение эффекта опережения в сторону, контралатеральную очагу, особенно при низких частотах предъявления ритмических стимулов. При двустороннем поражении заднелобных отделов мозга сторона асимметрии эффекта опережения могла быть различной. Таким образом, резкая односторонняя асимметрия эффекта опережения может служить указанием на поражение соответствующей премоторной области мозга, те. быть диагностическим признаком. Вся сумма фактов, полученных при исследовании саккадических ритмических движений глазу больных с поражением премоторных областей мозга, свидетельствует о нарушениях механизмов управления этими движениями, о преимущественной слабости произвольного контроля за саккадическими движениями глаз, т. е. о нарушении сложных программ движений, включая и механизмы экстраполяции, в которых центральную роль играют процессы управления временными параметрами движений. Система следящих движений глазу данной категории больных также характеризовалась рядом патологических особенностей, и прежде всего очень низкой верхней границей частот, доступных прослеживанию. Если у здоровых испытуемых плавные синусоидальные движения глаз сохраняются вплоть до 50–60 пер/мин и только превышение этой частоты ведет к появлению скачков, то у больных с поражением премоторных отделов мозга скачкообразные движения глаз появляются уже при частоте 40 пер/мин. Однако при более низких частотах движения стимула у большинства больных регистрируются плавные движения, как и у здоровых испытуемых. Плавная форма следящих замедленно движущейся целью движений глаз может нарушаться, и тогда появляются крупные или мелкие скачки. Иногда такая форма движений глаз возникает вначале предъявления движущейся цели. Характерной особенностью больных с указанной локализацией поражения является возможность компенсировать эти нарушения с помощью инструкций (типа «Следите внимательно, Рассматривайте пятно и т. п. Введение инструкций, а особенно постоянное речевое подкрепление на время восстанавливают плавную форму следящих движений глаз. Этот факт можно расценивать как проявление слабости произвольного контроля в системе следящих движений глаз и возможности усилить этот контроль с помощью инструкций. Можно думать, что и низкая граница частот, доступных для прослеживания, также обусловлена недостатками механизмов произвольного контроля в системе следящих движений глаз Процессы экстраполяции в глазодвигательной системе |