Учебник по 3-му модулю. Соматический и вегетативный
 Скачать 3.58 Mb.
|
|
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ Выше было указано, что процесс миелинизации черепных нервов в первую очередь идет в двиг а- тельных волокнах и лишь затем этому процессу подвергаются смешанные и чувствительные нервные проводники. исключение составляют лишь волокна вестибулярной части VIII пары, которые к м о- менту рождения бывают почти полностью миелинизированы. В возрасте 1-1,5 лет почти все нервные волокна черепных нервов полностью миелинизированы. Окончательное формирование Гасссерова узла тройничного нерва происходит к 7 годам, языкоглоточного и блуждающего нервов – еще позже. У новорожденных в двигательных черепных нервах нередко обнаруживают скопления ганглиозных клеток спинального типа, которые после 4-летнего возраста постепенно исчезают. С возрастом по мере роста головы увеличиваются длина и диаметр стволов черепных нервов. их утолщение частично идет за счет увеличения количества соединительной ткани в эпиневрии и эндо- 72 неврии. В старческом возрасте количество соединительной ткани в эндоневрии уменьшается, а в эпиневрии, напротив, увеличивается. В целом возрастные изменения черепных нервов подчиняются закономерностям возрастной перестройки нервов. Особенностью протекания процессов старения в нервной системе (и черепных нервах в частн о- сти) является то, что предшественники нервных клеток прекращают деление в конце эмбрионального или в самом начале постэмбрионального периода. Вследствие этого колич ество нервных клеток в те- чение жизни организма только снижается. Есть экспериментальные данные о том, что количество нейронов у старых людей уменьшается на 25 %, снижается концентрация нервных окончаний, а та к- же нейромедиаторов в различных органах. Возрастные изменения со стороны черепных нервов пол- ностью коррелируют с процессом старения, протекают во всех структурах нервной системы. 73 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ФИЛОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У многих низших животных нервная система представлена в виде сети, равномерно развитой во всех участках тела. Обособление переднего и хвостатого концов тела, формирование се гментов тела привели к концентрации нервных клеток в узлы, где клетки имеют возможность образовывать бол ь- шую взаимную связь. В связи с прогрессивным развитием органов чувств и других систем у более высоко организова н- ных животных, например хордовых, сетевидная нервная система дифференцировалась на соматич е- скую (анимальная) и вегетативную (автономная). Соматическая система иннервирует тело, а вегета- тивная — регулирует деятельность внутренних органов и проводит адаптационно-трофические им- пульсы к клеткам и тканям. У ланцетника во внутренних органах уже имеются сплетения с мелкими узлами; отсутствуют узлы околопозвоночные и на головном конце тела. У хрящевых, костных рыб и круглоротых (миноги) имеются развитые вегетативные нервы и сплет е- ния. Хорошо дифференцированы блуждающий нерв и симпатический ствол. В стенках внутренних органов находятся вегетативные сплетения. Начиная с амфибий, экстраорга нные сплетения с предпо- звоночными и головными узлами выражены более четко. Эти филогенетические данные свидетельс т- вуют о том, что с усложнением строения организма наблюдается функциональная и соответствующая структурная перестройка вегетативного отдела нервной системы, усложняются высшие механизмы ее регуляции. ОНТОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В онтогенезе вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника – нейроэктодермы, что доказывает единство всей нервной системы. Н о, являясь частью единой нерв- ной системы, она характеризуется особенностями дифференцировки нервноклеточных компонентов. Развитие сегментраных вегетативных центров происходит из общей закладки с соматическими нервными центрами с последующим разделением их в результате групповой миграции клеток. На- пример, при формировании серого вещества спинного мозга из мантийной зоны нервной трубки за счет усиленного размножения ее клеток вначале формируются передние и задние столбы серого в е- щества (соматические центры). Затем наблюдается масссовая миграция клеток в дорсальном направ- лении, в результате чего образуется боковой столб серого вещества, который впоследствии дифф е- ренцируется как сегментарный вегетативный симпатический центр. Высшие вегетативные центры появляются в эмбриогенезе позже сегментарных. Источником их формирования служит центральное серое вещество, окружающее полость нервной трубки. В резул ь- тате направленной миграции клеток этого вещества формируются стволовые и подкорковые вегет а- тивные ядра, а также кора полушарий большого мозга и мозжечка. Источником нейронов периферического отдела ВНС является ганглиозная пластинка, которая возникает из нервных валиков в период замыкания нервной трубки. Название «ганглиозная» об у- словлено тем, что из этой пластинки формируются практически все нервные узлы (ганглии), как со- матические, так и вегетативные. Спинномозговые узлы (смешанные) образуются из сегментарно ра с- положенных фрагментов, на которые разделяется ганглиозная пластинка. Каждый ее фрагмент соо т- ветствует одному спинномозговому узлу. В основе образования вегетативных узлов лежит миграция клеток (нейробластов) из гангл иозной пластинки на периферию со скоростью около 50 мкм/ч. Естественно, что закладка вегетативных у з- лов происходит гетерохронно: чем дальше от ганглиозной пластинки располагается вегетативный узел, тем позже он образуется. Первыми закладываются узлы I порядка (околопозвоночные) – заро- дыш человека 6-7 мм длины, несколько позже – узлы II порядка (предпозвоночные) и, наконец, узлы III порядка (органные). Нарушение миграционных процессов может явиться причиной различных заболеваний, например врожденный аганглиоз толстой кишки (болезнь Гиршспрунга), мочевого п у- зыря. Гетерохронность наблюдается не только во время закладки вегетативных узлов, но и во время созревания и дифференцировки отдельных групп нейронов, а также дифференцировки целых частей вегетативной нервной системы. Вначале формируются те ее части, которые обеспечивают функцию самых ранних систем жизнеобеспечения (например, регуляцию кровообращения). Вегетативные нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются также 74 неодновременно, что связано с гетерохронной дифференцировкой (специализацией) различных групп нейронов. Первыми появляются афферентные и преганглионарные волокна (зародыш человека 10 мм длины). По мере дифференцировки нейронов вегетативных нервных узлов появляются постгангли о- нарные волокна, которые направляются к месту иннервации, где образуют эффекторные окончания. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Свое наименование вегетативная нервная система (vegetatio – растительность) получила в связи с тем, что она обеспечивает регуляцию функций общих для животных и растительных организмов – питание, дыхание, выделение, размножение и циркуляцию жидкостей. Фунции же , свойственные ис- ключительно животным организмам, – двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды – обеспечиваются анимальной нервной системой. Второе свое название – автономная – вегетативная нервная система получила в связи с тем, что она, якобы, не контролируется нашим сознанием, не подвластна воздействию коры больш ого мозга. Но это утверждение вызывает ряд возражений. Во-первых, воздействуя на человека с помощью гип- нотического внушения, можно вызвать многочисленные изменения в работе внутренних органов. Во- вторых, существует возможность выработки различных условных вегетативных рефлексов при н е- пременном участии коры больших полушарий. И, наконец, существование определенной группы л ю- дей (йоги), обладающих способностью управлять своей вегетативной нервной системой. Приведен- ные факты говорят о том, что вегетативная нервная система, являясь специализированной частью единой нервной системы, находится под контролем высших центров, и прежде всего – коры больших полушарий. По функциональному признаку ВНС делят на две части: симпатическую, pars sympathica, и па- расимпатическую, pars parasympathica. Симпатический отдел является трофическим, это – система «защиты». Активизируя деятельность многих органов, усиливая окислительные процессы, повышая уровень обмена веществ, эта система мобилизует резервы всего организма, обеспечивая его адаптацию. Переводя жизненно важные пр о- цессы на более высокий энергетический уровень, симпатическая система оказывает, как правило, о р- ганостимулирующее влияние. Парасимпатический отдел – это система текущей регуляции физиологических процессов. Оказы- вая, в основном, тормозное воздействие на деятельность многих физиологических систем, например сердечно-сосудистой, выполняет органоохранительную функцию, поддерживает постоянство внут- ренней среды организма. Принцип взаимодействия двух частей ВНС неоднозначен. Большинство органов и систем пол у- чают двойную иннервацию (сердце, ЖКТ, бронхи, гладкие мышцы радужки и т. д.), проявляя антаг о- низм (разнонаправленность) действия симпатического и парасимпатического отделов. Но антагонизм является относительным, поскольку при различных функциональных состояниях того или иного о р- гана взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов может измениться на синергич е- ское (однонаправленное). Некоторые органы получают только симпатическую иннервацию (потовые и сальные железы, селезенка, надпочечники, волосковые мышцы кожи, магистральные сосуды), др у- гие – в основном парасимпатическую (мочевой пузырь). Наряду с функциональными, имеется ряд морфологических отличий симпатической и парасимпатической частей ВНС. Выделяют и третий отдел ВНС – метасимпатический, или энтеральный. Это внутриорганная часть вегетативной нервной системы, представленная нервными сплетениями, в которых при сутст- вуют все три вида нейронов (афферентный, вставочный, эфферентный) осуществляющих рефлекто р- ную реакцию. Благодаря ей сохраняется местная рефлекторная регуляция органа (например, при его трансплантации). Роль нервного центра в данном случае осуществляют интрамуральные ганглии, расположенные в стенке данного органа. 75 СХЕМА ОБЩЕГО ПЛАНА СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПО ФУНКЦИОНАЛЬНОМУ ПРИЗНАКУ. ТОПОГРАФИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ По топографическому принципу вегетативную нервную систему, как и анимальную, делят на центральную и периферическую части (отделы). ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Центры ВНС расположены в спинном и головном мозге. Их следует представлять как соглас о- ванно действующие ансамбли нейронов, ответственных за выполнение той или иной функции. Веге- тативные центры разделяют на высшие (надсегментарные) и низшие (сегментарные). Координи- рующее влияние сегментарных центров распространяется на отдельные функции и осуществляется через определенные нервы. Надсегментарные центры контролируют деятельность сегментарных в е- гетативных центров, осуществляют их интеграцию с центрами соматической нервной системы и др у- гими регулирующими системами – эндокриннной, кровеносной и т. д. Сегментарные вегетативные нервные центры образованы телами нейронов, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными. По функции выделяют симпатические и парасимпатические вегетативные центры. По топографии различают центры головного мозга (краниальные) и спинного мога (спиналь- ные). В отличие от строго сегментарного расположения соматических (анимальных) центров, для вег е- тативных нервных центров характерна очаговость. Имеются четыре таких очага: 1. Мезенцефалический (парасимпатический) – добавочное ядро III пары черепных нервов, nucl. accessorius. 2. Понто-бульбарный (парасимпатический) – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра VII и IX пары – nucl. salivatorius superior, nucl. salivatorius inferior, и вегетативное ядро X пары – nucl. dorsalis n. vagi. Оба эти очага являются краниальными. 3. Тораколюмбальный (симпатический) – в боковых рогах спинного мозга (nucl. interme- diolaterales) на протяжении сегментов С 8 , Th 1 -L 2 4. Сакральный (парасимпатический) – nucl. parasympathici sacrales, в сером веществе сегмен- тов S 2 -S 4 Перечисленные очаги, или сегментарные вегетативные центры, находятся под контролирующим и коррегирующим воздействием надсегментарных (высших) центров, которые расположены в стволе мозга, мозжечке, подкорковых структурах и в коре полушарий головного мозга. Эти центры не являются специализированными (симпатическими или парасимпатическими), а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. Так, в стволе головного мозга существе н- ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА С ИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ( ОРГАНОСТИМУЛИРУЮЩЕЕ ВЛИЯНИЕ ) М ЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ( ВНУТРИОРГАННАЯ ЧАСТЬ – ЛОКАЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ ОРГАНОВ ) П АРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ( ОРГАНООХРАНИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ) 76 ную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация, formatio reticularis, (около 100 ядер), ядра которой формируют дыхательный, сосудодвигательный, пищеварительный центры. В мозжечке – центры, регулирующие трофику кожи, сосудодвигательные рефлексы, сокр а- щение мышц, поднимающих волосы, mm. arrectores pili. Важную роль в обеспечении вегетативных функций отводят гипоталамической области. Здесь сосредоточены центры, ответственные за подде р- жание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Благодаря наличию обширных нервных и сосудистых связей между гипоталамусом и гипофизом, обе эти структуры объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему, осуществляющую нейро-гуморальную регуляцию деятельности всех органов растительной жизни, желез внутренней секреции. В подкорковых базальных ядрах ( cor- pus striatum et corpus amygdaloideum) содержатся центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбическая система. Это – струк- туры среднего, промежуточного и конечного мозга (сводчатая извилина, ми ндалевидное тело, мозго- вая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка и др.). Все эти структу- ры объединяют в общее понятие – висцеральный мозг, в который поступает весь поток сенсорной информации и на базе ее первичного синтеза формируются определенные биологические потребно- сти – мотивации, обеспечивается эмоциональная окраска как вегетативных так и соматических реа к- ций организма. И, наконец, корковые вегетативные центры, которые сосредоточены преимущественно в лоб- ных и теменных долях и осуществляют объединение (интеграцию) вегетативных и анимальных функций всего организма. Как отмечалось выше, в основе взаимоотношения вегетативных центров лежит принцип иерархии – объем регулирующего влияния тем больше, чем выше положение центра, причем действие высших центров реализуется не только через низшие, но и через другие регулирующие системы – эндокрин- ную, кровеносную (например, гипоталамо-гипофизарная система). ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ К периферическому отделу ВНС относятся: 1. Вегетативные рецепторы, receptorus autonomici. 2. Вегетативные нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга, nn., rr. et neurofibrae autonomici. 3. Вегетативные узлы, ganglia autonomici. 4. Вегетативные (висцеральные) спетения, plexus autonomici. Рассмотрим последовательно каждый из перечисленных компонентов периферического отдела ВНС ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ Рецепторы, расположенные во внутренних органах и стенках сосудов и воспринимающие изм е- нения внутренней среды организма, называются висцерорецепторами. С их помощью осуществля- ется рефлекторная регуляция деятельности органов. Эти рецепторы реагируют на изменение давл е- ния в просвете сосудов (барорецепторы), степень растяжения стенки органа (механорецепторы), на электролитный состав жидкостей организма (осмо- и хеморецепторы) и др. Сигналы от этих рецепто- ров направляются по висцеральным афферентам или в спинной мозг вместе с соматическими чувс т- вительными волокнами (в этом случае тела их клеток лежат в спинальных ганглиях), либо идут в со- ставе блуждающего, лицевого, языкоглоточного нервов, – и тогда их тела располагаются в чувстви- тельных узлах соответствующих черепных нервов. Поступающая в ЦНС информация о состоянии внутренних органов необходима для возникнов е- ния различных мотиваций (жажды, голода и др.). Следствием их является формирование сложных реакций организма. ВЕГЕТАТИВНЫЕ НЕРВЫ Большая часть вегетативных волокон (афферентных и эфферентных) входит в состав всех спи н- номозговых и III, VII, IX, X пар черепных нервов, образуя их вегетативную порцию. Однако сущест- вуют и строго специализированные вегетативные нервы. К ним можно отнести белые соединител ь- ные ветви, rr. communicantes albi, серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, межузловые ветви, rr. interganglionares, а также внутренностные (органные) нервы, nn. splanchnici, - симпатиче- ские и парасимпатические. 77 ВЕГЕТАТИВНЫЕ ВОЛОКНА Вегетативные волокна подразделяются, как и анимальные, на афферентные и эфферентные. Источниками афферентных вегетативных волокон являются: нейроны спинномозговых узлов; нейроны чувствительных узлов черепных нервов; собственные чувствительные нейроны вегетативной нервной системы (клетки Догеля II типа). Первые два вида волокон имеют миелиновую оболочку, их диаметр составляет 3 -22 мкм, ско- рость проведения нервного импульса – 12-120 м/с. Отростки клеток Догеля II типа (находятся в веге- тативных ганглиях) не имеют миелиновой оболочки, их диаметр не более 2 мкм, скорость проведения сигнала – 1-2 м/с. |