Учебник по 3-му модулю. Соматический и вегетативный
 Скачать 3.58 Mb.
|
|
Эфферентные нервные волокна подразделяются на преганглионарные (предузловые), по- стганглионарные (послеузловые) и межузловые. Преганглионарные волокна, rr. preganglionares, представлены двумя группами волокон. Первая группа – это аксоны нейронов вегетативных симпатических ядер спинного мозга ( nucll. intermediolaterales cornulates C 8 , Th 1 -L 2 ), которые выходят из спинного мозга в составе переднего ко- решка, radix anterior, затем входят в состав ствола спинномозгового нерва, truncus n. spinalis, и по выходе из позвоночного канала отделяются, образуя белые соединительные ветви, rr. communicantes albi. Эти волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют беловатый цвет. Эти ветви подходят ко всем грудным (включая шейно-грудной) и двум верхним поясничным узлам симпатиче- ского ствола, образуя синапсы на телах третьих нейронов. Вторая группа преганглионарных волокон формируется из отростков нейронов вегетативных ядер черепных нервов (III, VII, IX, X пар) и входит в состав соответствующих нервов. Эти преганг- лионарные волокна подходят к конечным (парасимпатическим) ганглиям III порядка, образуя синап- сы на телах клеток этих ганглиев. Можно выделить еще и третью группу преганглионарных волокон. Это аксоны клеток параси м- патических ядер крестцового отдела, nucl. parasympathici sacrales, которые входят в состав крестцо- вых нервов, а затем, отделяясь от них, подходят к терминальным ганглиям в составе внутренностных крестцовых нервов, n. splanchnici sacrales s. pelvini. Диаметр преганглионарных волокон колеблется от 1,5 до 5 мкм и более, скорость проведения возбуждения – 1,5-4 м/с в симпатических и 10-20 м/с в парасимпатических образованиях. Длина пре- ганглионарных волокон неодинакова и зависит от удаленности вегетативных узлов от ЦНС. Поэтому наибольшую длину имеют парасимпатические преганглионарные волокна. Все пре ганглионарные волокна в своих концевых отделах многократно ветвятся (явление мультипликации) и образуют с и- напсы на нейронах вегетативных узлов. Постганглионарные волокна, rr. postganglionares. Это отростки (аксоны) эфферентных нейронов вегетативных узлов, не имеющие миелиновой оболочки, чем обуcловлен их серый цвет. Диаметр их не превышает 1-2,5 мкм, а скорость проведения импульса – 1 м/с. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, отходящие от узлов си м- патического ствола, расходятся в двух направлениях. Часть из них идет к внутренним органам, ин- нервируя их, и получают в связи с этим название вегетовисцеральные (симпатовисцеральные). Др у- гая же часть образует серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, входящие в состав спин- номозговых нервов. В составе последних постганглионарные волокна достигают соматических орг а- нов (аппарат движения и кожа), в которых иннервируют сосуды и железы (потовые, сальные). Эти волокна получили наименование вегетосоматических (симпатосоматических). Подводя итог вышесказанному, можно отметить: белые соединительные ветви имеют только те спинномозговые нервы, которые выходят из сегментов спинного мозга, содержащих вегетативные симпатические ядра – С 8 , Th 1 -L 2 . Серые соединительные ветви входят в состав всех спинномозговых нервов. Вегетативные волокна тоньше соматических и гораздо медленнее проводят нервные импул ь- сы. МЕЖУЗЛОВЫЕ ВЕТВИ Межузловые ветви, rr. interganglionares, – это нервные волокна, соединяющие между собой со- седние узлы симпатического ствола. Эти ветви могут быть одиночными (в грудном отделе), двойны- ми и даже множественными (в шейном отделе). В состав межузловых ветвей входят также преганглионарные волокна, направляющиеся к ше й- ным, нижним поясничным, крестцовым и копчиковому узлам, которые прошли, не прерыв аясь (тран- зитом), через соответствующие грудные и верхние поясничные узлы. 78 ВЕГЕТАТИВНЫЕ ГАНГЛИИ Вегетативный узел (ганглий) – это орган с присущими ему местонахождением, формой, размер а- ми, источниками кровоснабжения и иннервации. Размеры вегетативных узло в зависят от количества образующих их нервных клеток (от единиц до многих тысяч). Одни узлы (симпатический ствол, чревные) видны при обычном анатомическом препарир овании, другие (внутриорганные) различимы только на гистопрепаратах. Каждый узел заключен в соединительнотканную капсулу. Каждый нейрон ганглия окружен гли- альными клетками, выполняющими опорную, защитную и трофическую функции. Кровоснабжение осуществляется ветвями близлежащих артерий. Иннервация вегетативных узлов обеспечивается а ф- ферентными нейронами спинномозговых узлов и собственными афферентными вегетативными ней- ронами. Вегетативные ганглии по локализации делятся на три группы: 1. Околопозвоночные, gangl. paravertebralia, – узлы первого порядка, симпатические. Они лежат по сторонам от позвоночного столба и образуют симпатические стволы, trunci sympathici. 2. Предпозвоночные, gangl. prevertebralia, или промежуточные, gangl.intermedia, - узлы второго порядка, симпатические. Находятся впереди аорты одиночно или в виде групп возле ее ветвей (чревные, брыжеечные, подчревные и др.). 3. Конечные, gangl. terminalia, – узлы третьего порядка, парасимпатические. Они располагаются либо вблизи иннервируемого органа (околоорганные), либо в его стенке (внутриорганные). В отличие от чувствительных узлов (спинномозговых и черепных), которые принадлежат аффе- рентному звену рефлекторной дуги и образованы телами псевдоуниполярных чувствительных нейр о- нов и по сути являются анимально-вегетативными, ганглии ВНС расположены в эфферентном отделе рефлекторной вегетативной дуги. В них происходит переключение возбуждения с преганглионарного волокна на тело эффекторного нейрона. Так как число нервных клеток в ганглиях в несколько раз превышает число приходящих к ганглию преганглионарных волокон, каждое такое волокно сильно ветвится и образует синапсы на многих клетках ганглия. Тем самым достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон (явление мультипликации). По мнению многих авторов, вегет а- тивные ганглии являются как бы аналогами нервных центров, вынесенных на периферию, д ля них характерны все свойства нервных центров, расположенных в ЦНС. ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ Для периферического отдела вегетативной нервной системы характерно образование спл етений, plexus. В основе этого лежат перечисленные ранее свойства вегетативных во локон: отсутствие у большинства из них миелиновой оболочки и их малый диаметр – то есть они настолько тонки и не- мощны, что не в состоянии самостоятельно подойти к иннервируемому органу – им требуется про- водник. Таким проводником служат кровеносные сосуды, питающие данный орган или участок сомы. Вегетативные волокна на стенках кровеносных сосудов образуют первичные (сосудистые) сплетения, которые доходят по сосудам до соответствующего органа и иннервируют его. Как правило, эти спле- тения образованы постганглионарными симпатическими волокнами. Вторая группа вегетативных сплетений – внутриорганные (вторичные) сплетения. Внутриорган- ные сплетения в паренхиматозных органах располагаются на стенках трубчатых систем данного о р- гана (сосудах, бронхах, выделительных протоках и др.). В полых органах эти сплетения располагают- ся внутри стенки органа соответственно его слоям (например: подсерозное, межмышечное, подслиз и- стое в стенке желудка, кишки). Эти сплетения, в основном, образоваными парасимпатическими п о- стганглионарными волокнами. Все вегетативные сплетения содержат вегетативные узлы (2-го порядка в сосудистых сплетениях и 3-го порядка во внутриорганных сплетениях) и состоят из симпатических, парасимпатических и чувствительных волокон. 79 Классификация структур вегетативной нервной системы по топографическому принципу ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Ц ЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ П ЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ 1. Надсегментарные центры: кора большого мозга; лимбическая система; ретикулярная формация; гипоталамус; мозжечок. 2. Сегментарные центры: краниальные: – мезенцефалитический (пара- симпатический); – понто-бульбарный (парасимпа- тический); спинальные: – тораколюмбальный (симпати- ческий); – сакральный (парасимпатиче- ский). 1. Вегетативные рецепторы (вис- церорецепторы). 2. Вегетативные нервы: в составе III, VII, IX, X пар че- репных нервов; в составе всех спинномозговых нервов; специализированные внутренно- стные нервы. 3. Нервные волокна: афферентные; эфферентные (преганглионар- ные, постганглионарные); межузловые. 4. Вегетативные ганглии: околопозвоночные (I порядка, симпатические); предпозвоночные (II порядка, парасимпатические). 5. Вегетативные нервные спле- тения: сосудистые (первичные); внутриорганные (вторичные). ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА Вегетативная нервная система, так же как и соматическая , функционирует по принципу рефлек- торной регуляции. Морфологическим субстратом вегетативных рефлексов является рефлекторная дуга, строение которой отличается существенно от строения рефлекторной дуги соматического ре ф- лекса. Рассмотрим структуру простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуги. Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный (афферентный) нейрон, тело которого располагается или в спинномозговом узле (для симпатического отдела), или в чувствительном узле черепного нерва (для парасимпатического отдела). Это висцерочувствительные нейроны, периферические отростки кот о- рых (дендриты) имеют чувствительные окончания, – висцерорецепторы, – в органах и тканях. Цен- тральные отростки (аксоны) в составе задних корешков спинномозговых нервов или чув ствительных корешков черепных нервов направляются к ядрам спинного или головного мозга. Эта часть рефле к- торной дуги вегетативного рефлекса аналогична рефлекторной соматической дуге. Поэтому чувств и- тельные узлы являются смешанными анимально-вегетативными узлами. Второе звено вегетативной рефлекторной дуги является эфферентным и представлено двумя не й- ронами. На этом уровне можно проследить отличия соматических и вегетативных дуг. Тело первого эфферентного нейрона (или второго по счету – вставочного) вегетативной рефлекторной дуги поме- щается в вегетативных ядрах, nucll. intermediolaterales, боковых рогов спинного мозга для симпати- ческой дуги или в парасимпатических ядрах, nucll. parasympathici sacrales, крестцового отдела спин- ного мозга и в парасимпатических ядрах ствола мозга для парасимпатической дуги, в отличие от чув- ствительных ядер задних рогов или ствола головного мозга для соматической дуги. Аксоны же этих вставочных нейронов выходят за пределы ЦНС в составе передних корешков спинномозговых нервов или в парасимпатической порции III, VII, IX, X пар черепных нервов и, отделяясь от спинномозгово- го или черепного нервов, подходят к одному из вегетативных ганглиев. Вставочный же нейрон сом а- тической дуги заканчивается синапсом на двигательных ядрах передних рогов или ствола головного мозга, оставаясь в пределах ЦНС. Второй эфферентный нейрон (эффекторный) вегетативной дуги полностью располагается за пр е- 80 делами ЦНС. Тело его лежит в одном из вегетативных ганглиев, gangll. trunci sympathici, gangll. pre- vertebralia, gangll. terminalia. В соматической дуге тело третьего (эффекторного) нейрона лежит в я д- рах передних рогов спинного мозга. Волокно первого эфферентного нейрона вегетативной рефлекторной дуги является прегангли о- нарным. Оно покрыто миелиновой оболочкой и имеет белый цвет. Волокно второго эфферентного нейрона является постганглионарным. Миелиновая оболочка у него отсутствует и он имеет серова- тую окраску. Таким образом, главными признаками вегетативной рефлекторной дуги являются дву х- нейронность ее эфферентной части и расположение третьего (эффекторного) нейрона вне централ ь- ной нервной системы. Рис. 1. Схема рефлекторной вегетативной дуги в сравнении с соматической спинномозговой дугой: 1 – чувствительный соматический нейрон; 2 – вставочный соматический нейрон; 3 – двигательный нейрон; 4 – чувствительный вегетативный нейрон; 5 – вставочный вегетативный нейрон (1-й эфферентный); 6 – вегетатив- ный ганглий; 7 – эффекторный вегетативный нейрон (2-й эфферентный). МЕДИАТОРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Все нейроны вегетативной нервной системы по качеству медиатора, выделяемого их окончани я- ми, делятся на холинэргические (ацетилхолин) и адренэргические (норадреналин, дофамин). Меди а- тором всех преганглионарных нейронов, симпатических и парасимпатических, является ацетил холин, который взаимодействует с М- и Н-холинорецепторами ганглиозных клеток, вызывая их возбужде- ние. М-холинорецепторы (мускариночувствительные) теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием мускарина (яд, выделяемый из гриба мухомора) и атропина. Н -холинорецепторы (никоти- ночувствительные) – под влиянием никотина и подобных ему ганглиоблокаторов (гексоний). Кроме того в вегетативных ганглиях функцию медиаторов, или нейромодуляторов выполняет ряд других биологически активных веществ, например, субстанция Р, дофамин и др. Холинергическими являются также окончания всех парасимпатических и симпатических нервов, которые иннервируют потовые железы и обеспечивают расширение сосудов работающих мышц (в а- зодилататоры). Адренергическими являются все остальные постганглионарные симпатические ней- роны, которые образуют синапсы с α- и β-адренорецепторами мембран иннервируемых ими органов. В большинстве органов находятся оба вида адренорецепторов, которые могут вызывать разные реакции, например в кровеносных сосудах. Соединение медиатора с α-адренорецепторами вызывает сужение артериол, а соединение с β-адренорецепторами – расширение. Возможны также и одинако- вые реакции органа при наличии обоих видов адренорецепторов, как в кишечнике, где, воздействуя на α- и β-адренорецепторы, можно вызвать лишь торможение гладкой мускулатуры. В других же органах – сердце, бронхах – имеются лишь β-адренорецепторы, при взаимодействии с которыми происходит усиление сердечных сокращений и расширение бронхов. Кроме ацетилхолина и норадреналина в окончаниях вегетативных нервов найдены и другие ме- диаторы (дофамин, серотонин), эффект которых аналогичен действию ацетилхолина, но сохраняется после блокады холинорецепторов (кишечник, матка). К медиаторам вегетативной нервной системы относят также п уриновые соединения – аденозин, 81 инозин, аденозинтрифосфорную кислоту. Нейроны, в окончаниях которых выделяются эти вещества, получили название пуринергических. Их возбуждение тормозит активность гладкой мускулатуры желудка, кишечника, способствует расслаблению сфинктеров желудочно-кишечного тракта. Роль медиатора вегетативной нервной системы в ряде случаев может играть гистамин, облада ю- щий широким спектром действия, а также широко распространенный в синапсах центральной нер в- ной системы тормозный медиатор ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), обнаруженная в звездча- том, нижнем брыжеечном, чревных узлах. Сравнительная характеристика соматической и вегетативной нервной систем № п/п Признаки Соматическая Вегетативная 1. Источник развития Эктодерма дифференцирует- ся на спонгиобласты (нейроглия) и нейробласты (нервные клетки). Быстрая эволюция, обуслов- ленная быстро прогрессирующим аппаратом движения и органами чувств. Из нейроэктодермы (общего с анимальной частью источника) в ре- зультате миграции и дальнейшей дифференцировки формируются яд- ра, узлы и волокна вегетативной нервной системы. Медленная эволюция, обу- словленная менее прогрессивным развитием органов растительной жизни. 2. Функции Свойственны только животным ор- ганиз-мам: двигательная – произвольные со- кра-щения скелетной мускулату- ры; чувствительная – функции орга- нов чувств (зрение, слух, обоня- ние, вкус, осязание, гравитация) и неспецифическая чувствитель- ность (температурная, болевая, тактильная), обеспечивают связь организма с внешней средой. Свойственны в равной мере и живот- ным и растительным организмам: нейросекреторная; адаптационно-трофичесая. Обеспечивают гомеостаз, регулиру- ют обмен веществ, дыхание, выделе- ние, размножение, циркуляцию жид- костей в организме. 3. Область иннервации Ограниченная область распростране- ния – исчерченная мускулатура и ор- ганы чувств. Повсеместное распространение в ор- ганизме (внутренние органы, сосуды, железы). 4. Принцип иннервации Сегментарный (принцип симметрии). Очаговость выхода вегетативных во- локон: мезенцефалический, понто- бульбарный, торако-люмбальный и крестцовый отделы. 5. Принцип регуляции Рефлекторный, произвольный (управляемый). Рефлекторный, непроизвольный. 6. Характеристика нерв- ных волокон Афферентные и эфферентные, по- крытые миелиновой оболочкой. Афферентные: миелиновые и без- миелиновые. Эфференные: преганглионарные, миелинизиро- ванные; постганглионарные, безмиелино- вые. 7. Диаметр волокон 4-22 мкм. Афферентные – 2-22 мкм. Эфферентные: преганглионарные – 1,5-4,5 мкм постганглионарные – 0,5-2,5 мкм 8. Скорость проведения импульса. 12-120 м/с. Афферентные – 1-120 м/с. Эфферентные: 82 преганглионарные – 1,5-20 м/с постганглионарные – 0,5-3 м/с 9. Центры Спинной и головной мозг. Надсегментарные (интеграционные) Сегментарные (симпатические и па- расимпатические). 10. Узлы Чувствительные (черепные и спинно- мозговые). I порядка – околопозвоночные, gangll. paravertebralia, симпатиче- ские. II порядка – предпозвоночные, gangll. prevertebralia, симпатические. III поярдка – конечные, gangll. termi- nalia, парасимпатические. 11. Сплетения Шейное, плечевое, пояснично- крестцовое. Первичные (околососудистые) Вторичные (внутриорганные) 12. Нервы 12 пар черепных нервов; 31 пара спинномозговых нервов. Парасимпатические в составе III, V, VII, IX, X пар черепных нервов. Органные, nn. splanchnici. Симпатические в составе всех спин- но-мозговых нервов 13. Рефлекторныя дуга спинного мозга Простейшая – двухнейронная. Простейшая – трехнейронная. 14. Локализация нейронов в 3-хнейронной реф- лек-торной дуге 1-й нейрон – спинномозговой ганг- лий; 2-й нейрон – задние рога спинного мозга; 3-й нейрон – передние рога спинного мозга. 1-й нейрон – спинномозговой ганг- лий; 2-й нейрон – боковые рога спинного мозга; 3-й нейрон – вегетативный ганглий. |