Учебник по 3-му модулю. Соматический и вегетативный
 Скачать 3.58 Mb.
|
|
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Парасимпатический отдел, в отличие от симпатического, имеет меньшую область распростране- ния. Парасимпатическую иннервацию не получают: скелетная мускулатура, ЦНС, большая часть кровеносных сосудов, матка, потовые и сальные железы. Парасимпатические центры делятся на краниальные, представленные ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов и спинальные (сакральные) – парасимпатические крестцовые ядра. Периферический отдел парасимпатической нервной системы представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. Он так же делится на краниальную и крестцовую части. К первой относятся преганглионарные волокна, идущие от краниальных центров в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов. Ко второй – преганглионарные волокна от крестцовых центров в составе передних корешков, и далее в составе крестцовых спинномозговых нервов. Все преганглионарные волокна подходят к конечным (терминальным) ганглиям, которые расп о- лагаются или вблизи органа (околоорганные, экстрамуральные), или в его стенке (внутриорганные, интрамуральные). Все преганглионарные парасимпатические волокна гораздо длиннее аналогичных симпатических волокон, покрыты миелином, а скорость проведения нервного импульса в них бол ь- ше. Передача возбуждения в парасимпатических ганглиях происходит с помощью медиатора – аце- тилхолина. Парасимпатические сплетения – вторичные (органные), образованы постганглионарными нервными волокнами. Делятся на внутриорганные и внеорганные. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ ГАНГЛИИ К околоорганным парасимпатическим ганглиям относятся ресничный, крылонебный, подниж- нечелюстной, подъязычный и ушной. Ресничный узел, ganglion ciliare, расположен в толще жировой клетчатки глазницы латеральнее зрительного нерва. Преганглионарные волокна, являющиеся аксонами центральных ядер (nucl. ac- cessorius n. oculomotorii – ядро Якубовича) входят в состав глазодвигательного нерва и вместе с ним вступают в глазницу через верхнеглазничную щель, затем по короткому корешку этого нерва дост и- гают узла и заканчиваются на его нейроцитах. Постганлгионарные волокна формируют короткие ресничные нервы, nn. ciliares breves, направляются к глазному яблоку и иннервируют гладкие мыш- цы – мышцу, суживающую зрачок, m. sphincter pupillae, и ресничную мышцу, m. ciliaris, обеспечи- вающую аккомодацию. К этому узлу подходят также чувствительные волокна – длинный корешок, radix longus, от носоресничного нерва, n. nasociliaris, и симпатические постганглионарные волок- на от верхнего шейного симпатического узла в составе внутреннего сонного и глазничного сплет е- ний. Но и первые, и вторые проходят узел транзитом и в составе его nn. ciliares breves направляются к глазному яблоку, осуществляя его чувствительную иннервацию и расширяя зрачок. 88 Рис. 8. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы (схема): III – n. oculomotorius; VII – n. facialis; IX – n. glossopharyngeus; X – n. vagus; 1 – ganglion ciliare; 2 – ganglion pterygopalatinum; 3 – ganglion oticum; 4 – ganglion submandibulare; 5 – ganglion sublinguale; 6 – nuclei parasympathici sacrales; 7 – ganglia pelvica. Крылонебный узел, ganglion pterygopalatinum, располагается в жировой клетчатке крылонебной ямки. Преганглионарные волокна – это аксоны центральных нейронов верхнего слюноотделитель- ного, nucl. salivatorius superior, и слезного, nucl. lacrimalis, ядер покрышки моста, входящие в состав лицевого (промежуточного) нерва. Эти волокна отделяются от лицевого нерва в области коленца, об- разуют большой каменистый нерв, n. petrosus major, который объединяется с симпатическим нервом (n. petrosus profundus от внутреннего сонного сплетения) около рваного отверстия, образуя смешан- ный крыловидный нерв, n. pterygoideus, (Видиев). Последний через крыловидный канал входит в 89 крыловидно-небную ямку, где парасимпатические волокна заканчиваются на нейроцитах крылоне б- ного узла. Постганглионарные волокна присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в со- ставе его ветвей, иннервируя слезную железу (r. communicans cum nervo zygomatico), железы слизи- стой оболочки полости носа, неба и глотки (nn. nasales posteriores laterales et mediales, n. na- sopalatinus, nn. palatini major et minores, r. pharyngeus). Симпатические волокна глубокого камени- стого нерва и чувствительные волокна (nn. ganglionares от верхнечелюстного нерва) проходят узел транзитом, после чего в составе вышеназванных нервов осуществляют чувствительную и симпатич е- скую иннервацию слезной железы. Поднижнечелюстной узел, ganglion submandibulare, расположен на медиальной поверхности одноименной слюнной железы. Подъязычный узел, ganglion sublinguale, непостоянный, локализуется на наружной поверхности одноименной слюнной железы. К обеим этим узлам подходит другая группа преганглионарных па- расимпатических волокон промежуточного нерва в составе его ветви – барабанной струны, chorda tympani, которая достигает язычного нерва, n. lingualis, (из III ветви тройничного нерва) и в его соста- ве направляется к указанным узлам, на нейроцитах которых и заканчивается. Постганглионарные волокна вступают в паренхиму одноименных слюнных желез в составе железистых ветвей, rr. glan- dulares. К обоим узлам подходят также чувствительные (от язычного нерва) и симпатические (от наружного сонного сплетения) ветви, но проходят его транзитом и в составе железистых ветвей н а- правляются к одноименным слюнным железам, обеспечивая их чувствительную и парасимпатич е- скую иннервацию. Ушной узел, ganglion oticum, расположен на основании черепа в области овального отверстия. Преганглионарные волокна представлены аксонами центральных нейронов нижнего слюноотдели- тельного ядра, nucl. salivatorius inferior, продолговатого мозга, входящими в состав языкоглоточного нерва (IX пара). Парасимпатическая порция этого нерва отделяется от ствола в области его нижнего узла (fossula petrosa), образуя барабанный нерв, n. tympanicus. Последний вступает в барабанную по- лость, где участвует в образовании plexus tympanicus вместе с симпатическими ветвями от наружного сонного сплетения, и, выйдя из барабанной полости в виде малого каменистого нерва, n. petrosus mi- nor, через рваное отверстие подходит к ушному ганглию, на клетках которого и заканчивается. Постганглионарные нейроны присоединяются к ушно-височному нерву, n. auriculotemporalis, из III ветви тройничного нерва и вступают в околоушную слюнную железу. Как и в предыдущих случаях, к ушному ганглию помимо парасимпатических подходят симпати- ческие (от среднеоболочечного сплетения) и чувствительные (от нижнечелюстного нерва) волокна, которые проходят его транзитом, а далее в составе ушно-височного нерва направляются в околоуш- ную слюнную железу, обеспечивая ее чувствительную и симпатическую иннервацию. Большая часть парасимпатической иннервации приходится на долю блуждающего нерва, n. vagus, (X пара). Это самый крупный нерв, обеспечивающий иннервацию многих органов шеи, груд- ной и брюшной полости. Аксоны парасимпатического ядра блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi) в продолговатом мозгу формируют его парасимпатическую порцию и являются преганглионарными волокнами. Эти волокна заканчиваются на нейронах многочисленных вегетативных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений пищеварительной и дыхательной систем, сердца, кров е- носных сосудов шеи, грудной и брюшной полостей. Постганглионарные волокна иннервируют гла д- кую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, груди, живота и сердечную мышцу. Крестцовая часть периферического отдела парасимпатической нервной системы представлена преганглионарными волокнами, которые являются аксонами парасимпатических ядер II-IV крестцо- вых сегментов спинного мозга, тазовыми (парасимпатическими) узлами, ganglia pelvina, и постганг- лионарными волокнами. Отростки клеток парасимпатических ядер входят в состав передних корешков крестцовых сег- ментов спинного мозга, далее крестцовых спинномозговых нервов, а по выходе их через тазовые кр е- стцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы, nn. splanchnici pelvini. Эти нервы втсупают в нижнее подчревное сплетение, продолжаются по его ветвям и заканчиваются на нейроцитах парасимпатических тазовых узлов, которые располагаются в органных сплетениях н а- ружных и внутренних половых органов, органов мочевой системы, расположенных в полости малого таза, а также отделов толстой кишки, ниже ее левого изгиба. Постганглионарные волокна достигают иннервируемого субстрата, заканчиваясь на клетках гла д- кой мускулатуры, сосудов и железах указанных выше органов. 90 Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы П РИЗНАКИ С ИМПАТИЧЕСКИЙ ОТ- ДЕЛ П АРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ 1. Функция. трофическая; сосудодвигательная. нейросекреторная. 2. Влияние на ор- ганы. Органостимулирующее. Органоохранительное. 3. Влияние на го- меостаз. Нарушает. Приводит к норме. 4. Область иннер- вации. Повсеместное распро- странение. Ограниченное распро- странение. Не иннерви- рует: скелетную муску- латуру, ЦНС, матку, по- товые и сальные железы, большую часть крове- носных сосудов. 5. Медиаторы. преганглионарные нейроны – ацетилхолин; постганглионарные нейроны – норадрена- лин, дофамин (кроме иннервирующих пото- вые железы и вазодила- таторов). преганглионарные нейроны – ацетилхолин; постганглионарные нейроны – ацетилхолин. 6. Центральные отделы. Спинальный – торако- люмбальный сегмен- тарный центр. Краниальные: мезенцефалитический; понто-бульбарный. Спинальный – крестцо- вый. 7. Вегетативные ганглии. I порядка – околопозво- ночные. II порядка – предпозво- ночные III порядка – конечные: околоорганые; внутриорганные. 8. Сплетения. Первичные, или сосу- дистые (содержат узлы II порядка). Вторичные, или орган- ные (содержат узлы III порядка): экстраорганные; интраорганные. 9. Топография нервных волокон. 1. В составе спинномоз- говых нервов (31 пара): преганглионарные; постганглионарные. 2. Белые соединитель- ные ветви. 3. Серые соединитель- ные ветви. 4. Межузловые ветви. 5. В составе сосудистых сплетений. 6. Специализированные внутренностные нервы. 1. В составе III, VII, IX, X пар черепных нервов. 2. В составе крестцовых спинномозговых нервов. 3. Тазовые внутренност- ные нервы. 10. Соотношение длины пре- и по- стганглионарных волокон. Преганглионарные во- локна короче постганг- лионарных. Преганглионарные во- локна длиннее постганг- лионарных. 91 ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У новорожденного имеются все части вегетативного отдела нервной системы, присущие взро с- лому человеку. Макроскопически более четко, чем у взрослого, видны экстраорганные сплетения, околопозвоночные и превертебральные симпатические узлы. У взрослого вследст вие увеличения жи- ровой ткани и утолщения соединительнотканных волокон увидеть нервные волокна вегетативных сплетений не всегда удается. Естественно, что у детей размеры и толщина вегетативных узлов и не р- вов меньше, чем у взрослого. Симпатические и парасимпатические узлы содержат главным образом мелкие клетки, которые увеличиваются в размерах к 3 годам. Только между 3 и 16 годами наблюд а- ется быстрый рост дендритов симпатических и парасимпатических клеток, отмечается образование большего числа синапсов и уменьшение пигментных зерен. ВАРИАНТЫ СТРОЕНИЯ, АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ ВНС Верхний шейный узел симпатического ствола варьирует по форме и величине. Изредка он разде- лен на три узла (промежуточные узлы), соединенные ветвями. Верхний шейный сердечный нерв может начинаться от симпатического ствола. Часто верхний шейный сердечный нерв соединен с ветвями возвратного нерва, с ветвями нижнего шейного узла симпатического ствола. Шейная часть симпатического ствола изредка раздваивается. Средний шейный узел часто связан соединительной ветвью с диафрагмальным нервом своей стороны. Шейно-грудной (звездчатый) узел иногда удваивается, редко утраивается, изредка образует соединительную ветвь с диафрагмальным нервом. Наружное сонное сплетение может отдавать ветви к крылонебному узлу. Отмечается нали- чие добавочного верхнего или нижнего ресничных узлов. Длинные корешки ресничного узла (пре- ганглионарные парасимпатические волокна) берут начало от тройничного узла, от начальной части лобного нерва или (очень редко) от слезного нерва. Количество грудных узлов симпатического ствола варьирует от 5 до 13. От первого грудного узла часто отходит соединительная ветвь к нижнему шейному сердечному нерву. Большой внутренностный нерв иногда берет начало от второго и третьего грудных симпатиче- ских узлов. Аортальное грудное сплетение часто связано с задним легочным сплетением. Редко сим- патический ствол прерывается на уровне между последним поясничным и I крестцовым позвонками. Количество поясничных узлов в симпатическом стволе индивидуально в арьирует от 1 до 7, крестцо- вых – от 2 до 6 (чаще 4 узла). Аномалии и пороки развития вегетативной нервной системы представлены аномалиями иннерв а- ции желудочно-кишечного тракта. Врожденный аганглиоз кишечника (болезнь Гиршпрунга, истинный врожденный мегаколон) – агенезия ганглиев межмышечного (ауэрбахова) и подслизистого (мейсснерова) нервных сплетений на определенных участках кишечника. Частота 0,2 случая на 1000 новорожденных. Зона аганглиоза пр о- стирается на различные расстояния вверх от анального канала. В связи с этим принято разделение на ректальную форму (21,9% всех случаев аганглиоза толстой кишки), ректосигмоидальную (69,2%), субтотальную – с поражением поперечной ободочной или более проксимальных отделов толстой кишки (3,2%), тотальную – аганглиоз всей толстой кишки (0,6%) и сегментарную (5,1%). В послед- нем случае зона аганглиоза обнаруживается между двумя участками кишки с сохраненными нервн ы- ми сплетениями, или участок здоровой кишки располагается между двумя аганглионарными. В 1% случаев аганглиоз захватывает тонкую кишку, при этом, помимо аплазии ганглиозных клеток, могут отсутствовать и нервные волокна. В 82,2% случаев болезни Гиршпрунга клеточный компонент ган г- лиев полностью отсутствует, в 17,8% случаев отмечается дефицит нейронов с их морфологичес кими изменениями. На месте нервных сплетений выявляются пучки сильно извитых, безмиелиновых нер в- ных волокон. Пусковым моментом в развитии болезни Гиршпрунга является аплазия холинергич е- ских нейронов межмышечного сплетения, координирующих перистальтику кишечника. Это сопро- вождается отсутствием симпатических терминалей, оказывающих ингибирующее влияние на ган г- лии. В результате нарушается рефлекс расслабления внутреннего анального сфинктера в ответ на растяжение прямой кишки. Состояние усугубляется избытком холинергических нервных волокон в мышечной оболочке, вызывающих стойкий спазм кишечной мускулатуры. Наличие аганглиозного, спазмированного, неперистальтирующего сегмента приводит к развитию 92 стойких запоров или динамической кишечной непроходимости. Вышележащи е отделы кишечника расширяются, стенки их гипертрофируются, возникает мегаколон. Под воздействием постоянной к а- ловой интоксикации развивается жировая дистрофия печени. Состояние может осложняться перф о- рацией, расширенной толстой кишки, развитием энтероколита. При рентгенологическом исследова- нии находят характерную конусообразную зону перехода между суженным и расширенным супр а- стенотическим сегментами. Развитие болезни Гиршпрунга связывают с нарушением процесса миграции нервных элементов в закладку кишечной трубки либо с нарушением дифференцировки мигрировавших пронейробластов. Иногда наблюдается сочетание с мегауретером (2,5–4%) и другими аномалиями: мочевыводящих ор- ганов, что свидетельствует о поражении тазовой парасимпатической сист емы. Ахалазия пищевода (ахалазия кардии, мегалоэзофагус, кардиоспазм)– нарушение рефлекторного расслабления кардиального сфинктера в ответ на растяжение пищевода, приводящее к расширению и гипертрофии последнего. Морфологическим субстратом ахалазии пищевода является уменьшение или полное отсутствие ганглиозных клеток в кардиальном отделе пищевода, в норме осуществляющих координацию пер и- стальтических волн (при болезни Гиршпрунга имеет место аналогичный механизм). В качестве эти о- логических факторов предполагались поражения трипаносомами, которые, как известно, могут вы- звать аганглиоз толстой кишки (болезнь Чагаса), авитаминоз, бактериальная или вирусная инфекция, эмоциональный стресс. В то же время имеется ряд случаев ахалазии пищевода у 2, 3 и даже 4 сибсов, позволяющих предполагать наследственный характер заболевания с поздним проявлением. Сочет а- ние ахалазии и микроцефалии описано у 3 сестер и, возможно, их брата и, по мнению авторов, насл е- дуется аутосомнорецессивно. Клинически проявляется дисфагией, рвотой с последующим истощением и развитием пневмонии. При рентгеноскопии выявляется резко расширенный пищевод, сигарообразно суживающийся в ка р- диальной области; небольшое количество бария проникает в желудок спустя дл ительное время. КРАТКИЙ ОБЗОР ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ ОРГАНОВ Как отмечалось выше, большинство внутренних органов, за некоторым исключением, иннерв и- руются двумя отделами вегетативной нервной системы – симпатическим и парасимпатическим. Обо- значим общие принципы вегетативной иннервации органов по отделам и на примерах отд ельных ор- ганов опишем пути их иннервации вегетативной нервной системой. |