Учебник по 3-му модулю. Соматический и вегетативный
 Скачать 3.58 Mb.
|
|
кортикализации, т.е. пе- редачи всех высших функций коре головного мозга. Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития. Нервная система беспозвоночных животных Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независи- мо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы. Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные – это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого я в- ляется пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузно- му типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляриз о- ванных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных п ро- водящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескол ь- ких типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомо- зы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подоб ные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели. Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распрос траняющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения. Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных – пло- ских червей . Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой – мезодерма и дву- сторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. 9 Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов. У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нерв- ные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных ж и- вотных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными воло к- нами (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков. Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на к о- тором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозг о- вой или церебральный ганглий. У клеток церебрального ганглия появляются длин ные отростки, иду- щие в продольные стволы ортогона. Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития се н- сорных (чувствительных) структур. Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление се гментированных животных – кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий – парное скопление нервных клеток, располо- женных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейро- пиль – переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брю ш- ной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные в о- локна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых не р- вов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящи е с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные в о- локна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные – в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они ра с- положены латерально – между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чув- ствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено груп- пирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров. Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий объединен в цепочку посредством нервных стволов, которые на- зываются коннективами Два нервных ствола соединяются посредством комиссур. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нерв- ный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав на д- глоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигател ь- ных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подгл о- точный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя -тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия. В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Пе- редний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И, наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств. Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена п о типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития. Она включает в себя знач и- тельно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы. Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагаю- щиеся на поверхности протоцеребрума, причем, чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых. 10 Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки . Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоно- гих. В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформиров а- лись нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции – подчинение нейросекреторным центрам периферических эн- докринных желез. Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение. У простейших представите- лей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. – и расположена рядом с иннерви- руемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комисс у- рами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплекс ом ганглиев. У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела голов- ного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Та- ким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации. Нервная система позвоночных животных У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, меж- ду тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом. Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна – в периферической. Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, располо- женных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувст- вующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого жел о- ба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки. У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших живо т- ных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки). В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Ра з- витие нервной системы идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличе- ние объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоно ч- ных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций. В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортикали- зация функций. Кортикализация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий. У наиболее просто устроенного хордового животного, ланцетника, строение центральной нерв- ной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка. Примитивные позвоночные – круглоротые – имеют утолщение нервной трубки на головном кон- це тела – головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и перед- ний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с мех а- 11 норецепцией, средний – со зрением и передний – с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиб о- лее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегр а- тивные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет то лько обонятельные луковицы и обонятельные доли. У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела. Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с раз- витием той или иной сенсорной системы. У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфи- бий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг. Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На повер х- ности плаща появляется серое вещество – кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших п о- лушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших пол у- шарий. Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые об- разования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсо р- ные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции вы- полняются специфической для птиц структурой – добавочным гиперстриатумом. Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все о стальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с дорсальной стороны – ножки мозга . Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы. Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и д ревней корой ос- таются только обонятельные и висцеральные функции. У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры. Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных – ассоциативные зоны новой коры. ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй – от момента рождения и до смерти. Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости – бластоцеля. Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. З а- чаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал э к- тодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток м е- дуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию п ластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении м е- дуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики. Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки – медуллобласты – дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки 12 внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, к о- торые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая тол- щину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцирую т- ся на нейроны, спонгиобласты – на астроциты и олигодендроциты, эпендимные – на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца прен а- тального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5–7 лет. На пятом же месяце появляют- ся синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в перифер и- ческой нервной системе – шванновскими клетками. В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с пр о- растанием в нее кровеносных сосудов. Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоунипо- лярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а перифер и- ческий – к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической сом а- тической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки. |