Учебник по 3-му модулю. Соматический и вегетативный
![]()
|
lemniscus medialis (tractus bulbothalamicus). Во- локна медиальной петли идут через мост, средний мозг, где располагаются в покрышке, латеральнее красного ядра, и заканчиваются в клетках латерального ядра (nucleus lateralis) зрительного бугра (thalamus) промежуточного мозга. Здесь располагается тело 3-го нейрона. Из зрительного бугра от- ростки третьих нейронов через заднюю ножку внутренней капсулы направляются к коре больших полушарий (корковые концы анализаторов) в виде 3-х пучков: 1-й подходит к передней центральной извилине и заканчивается в дольке Беца (проводит про- приоцептивную чувсвительность); 2-й заканчивается в постцентральной извилине (проводит тактильную чувствительность от кожи). 3-й заканчивается в верхней теменной дольке (проводит чувство стереогнозии). Tractus spinothalamocorticalis. Тела I-х нейронов располагаются в спинномозговых узлах. Периферические отростки псевдоун и- полярных клеток подходят к рецепторам кожи туловища и конечностей, а центральные отростки в составе задних корешков входят в задние рога серого вещества, где проводники тактильной чувстви- тельности переключаются на клетках студенистого вещества; проводники болевой и температурной чувствительности переключаются на клетках собственного ядра заднего рога. Аксоны II -х нейронов от этих ядер переходят на противоположную сторону вступают в боковые и передние канатики бело- го вещества. Аксоны клеток собственного ядра заднего рога проходят в боковых канатиках, составляя tr. spino-thalamicus lateralis. Аксоны клеток студенистого вещества проходят в перених канатиках, с о- ставляя tr. spino-thalamicus anterior. Пройдя через спинной мозг, продолговатый мозг, входят в состав медиальной петли; в ее составе проходят покрышку моста, покрышку ножек мозга и заканчиваются в латеральном ядре таламуса, где лежат тела III-х нейронов этого пути. Их аксоны составляют tr. thalamo-corticalis, который проходит в задней ножке внутренней капсулы и заканчивается в коре п о- стцентральной извилины (проводники стереогноза – в верхней теменной дольке). Часть проводников тактильной чувствительности проходит также в составе задних канатиков спинного мозга, вместе с проприоцептивными путями. Медиальная петля образована аксонами вторых нейронов проводящих путей проприо - и экстеро- цептивной чувствительности противоположной стороны. ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЕ ПУТИ К МОЗЖЕЧКУ Проприоцептивные пути к мозжечку составляют часть рефлекторного аппарата, осуществляющ е- го функцию равновесия (бессознательную координацию движений). Они проводят бессознательное мышечно-суставное чувство от рецепторов аппарата движения, участвуют в регуляции мышечного тонуса. Tractus spinocerebellaris anterior (Говерса). Чувствительный, бессознательный, 2-хнейронный, дважды перекрещенный. Проводит проприо- цептивную чувствительность от мышц, суставов и связок до мозжечка. 1-й нейрон находится в спинномозговом ганглии и представлен ложноуниполярной клеткой. Дендриты идут на периферию в составе спинномозгового нерва и заканчиваются рецепторами в мышцах, суставных сумках и связках. Аксоны в составе задних корешков идут в спинной мозг, в промежуточную зону и заканчиваются в nucleus intermediomedialis. Здесь располагаются вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов полностью перекрещиваются и переходят на противоположную сторону в составе comissura alba anterior. Затем они заходят в верхний мозговой парус и здесь дела- ют второй перекрест, возвращаясь на свою сторону. Таким образом, путь становится дважды пере- крещенным. Через верхние ножки он заходит в мозжечок и заканчивается в коре червя. Tractus spinocerebellaris posterior (Флексига). Это чувствительный, 2-хнейронный, бессознательный, неперекрещенный путь. Проводит бессоз- 38 нательную проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов, связок. 1-й нейрон располагает- ся в спинномозговом ганглии и представлен ложноуниполярной клеткой. Дендриты идут на периф е- рию в составе спинномозговых нервов, а аксоны в составе задних корешков заходят в задние рога спинного мозга и заканчиваются в nucleus thoracicus (Кларка-Штилинга). Здесь лежит второй нейрон. Отростки 2-го нейрона идут в боковых канатиках на своей стороне, поднимаются вверх, за- ходят в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка заходят в мозжечок, заканчиваясь в к о- ре червя. Оба эти пути (posterior и anterior) участвуют в поддержании равновесия, сохранении мы- шечного тонуса, мышечной координации, преодолении инерции и силы тяжести. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (ЭФФЕРЕНТНЫЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ Эфферентные пути проводят нервный импульс из различных центров головного мозга к рабочему органу (мышца, железа). У человека прямые эфферентные пути начинаются лишь из коры больших полушарий, где располагаются тела так называемых центральных нейронов. Эти пути являются про- водниками сознательных двигательных импульсов к скелетной мускулатуре и объединяются поняти- ем пирамидная система. Промежуточные ядра ствола (красное ядро, ядра крыши среднего мозга, ядра ретикулярной формации, ядро оливы, латеральное преддверное ядро) рассматриваются как н а- чало эфферентных проводящих путей, которые посылают бессознательные двигательные импульсы на скелетную мускулатуру и входят в состав экстрапирамидной системы. Мозжечок осуществляет связь со спинным мозгом через указанные стволовые ядра. Все нисходящие пути заканчиваются на телах и дендритах нейронов двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов (периферические нейроны). Таким образом, все эфферентные проводящие пути подразделяются на две группы: 1. Пирамидные пути. 2. Экстрапирамидные пути. ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ Пирамидные пути проводят сознательные (волевые) двигательные импульсы, а также тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов и к нейронам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга. Для пирамидных путей характерно: 1. Наличие 2-х нейронов. 2. I-й нейрон – пирамидные клетки Беца (V слой коры предцентральной извилины). 3. В полушарии головного мозга волокна проходят в составе лучистого венца и внутренней ка п- сулы, занимая колено и передние 2/3 задней её ножки. 4. В мозговом стволе волокна следуют в его вентральной части, переходя последов ательно из но- жек мозга в мост и продолговатый мозг. 5. На границе со спинным мозгом 80% волокон, переходя на другую сторону, образуют нижний двигательный перекрест (decussatio pyramidum). 6. В спинном мозге пирамидные пути занимают его передние и боковые канатики. 7. Тела II-х нейронов располагаются в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов. В зависимости от места назначения пирамидные пути подразделяются на две группы: • корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis (corticobulbaris); • корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) . Tractus corticonuclearis (corticobulbaris). Это двигательный, сознательный, частично перекрещенный путь. Проводит двигательные созн а- тельные импульсы от коры головного мозга к мышцам головы, лица и шеи через ядра черепно- мозговых нервов. 1-й нейрон расположен в передней центральной извилине и в дольке Беца (lobulus paracentralis). Он представлен пирамидными клетками, находящимися в 5-6-м слоях коры. Дендриты участвуют в образовании внутримозговых связей, а аксоны идут в белое в -во головного мозга, и че- рез колено внутренней капсулы выходят из полушарий. Затем они идут по ножкам мозга, заходят в мост и далее идут в продолговатый мозг. Часть волокон заканчивается в стволе мозга в двигательных ядрах черепно-мозговых нервов. Ко всем ядрам кроме ядер VII и XII пар подходят частично пер е- крещенные волокна, а к ядрам этих черепных нервов подходят волокна, только с противоположной стороны (т.е. полностью перекрещенные). 39 2-ые нейроны расположены в ядрах ЧН: В среднем мозге находятся ядра: III пары – nucleus motorius n. oculomotorius; IV пары – nucleus motorius п. trochlearis; В мосту ядра: V пары – nucleus motorius n. trigemini; VI пары – nucleus motorius n. abducentis; VII пары – nucleus motorius n. facialis; В продолговатом мозге ядра: IX, X пары – nucleus ambiguus; XI пары – nucleus motorius п. accessorii; XII пары – nucleus motorius n. hypoglossi. Отростки 2-х нейронов идут на периферию в составе черепных нервов и подходят к поперечно- полосатым мышцам лица, щек, головы, на которых образуют двигательные бляшки. Tractus corticospinalis (pyramidalis). Сознательный, двигательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит сознател ь- ные импульсы от коры к поперечно-полосатым мышцам. 1-й нейрон расположен в коре в передней центральной извилине и в дольке Беца и является пи- рамидной клеткой 5-го и 6-го слоя. Дендриты формируют в коре синапсы, а аксон идет в белое вещ е- ство полушарий и выходит через переднюю часть заднего бедра внутренней капсулы. Затем он идет в основании ножек мозга. По базальной части Варолиева моста входит в продолговатый мозг, идет в пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом делает частичный перекрест (decussatio pyramidum) и делится на 2 пути: 1)перекрещенные волокна идут в боковых канатиках, образуя tr. corticospinalis lateralis; 2)неперекрещенные волокна идут в передних канатиках, образуя tr. corticospinalis anterior. Оба пути идут в передние рога, и заканчиваются на клетках двигател ьных ядер, которые являются 2-ми нейронами. Неперекрещенные волокна (tr. corticospinalis anterior) делают перекрест в белой спайке comissura alba. Таким образом, путь стал полностью перекрещенным. Аксоны 2-х нейронов выходят из спинного мозга передними корешками, а затем в составе спинномозговых нервов идут на периф е- рию и заканчиваются двигательными бляшками в мышцах. ПУТИ ЭКСТРАПИРАМИДНОЙ СИСТЕМЫ Экстрапирамидная система является более старой по сравнению с пирамидной двигательной си с- темой. У нижних позвоночных (у рыб) экстрапирамидная система является ведущей, обеспечивая их относительно простые движения. Затем, по мере развития переднего мозга и дифференцирования к о- ры полушарий, у животных образуется новая, пирамидная, корковая система, она соответствует но- вой форме двигательных актов, все более ограничивающихся определенной группой мышц. Экстр а- пирамидная же система у человека обеспечивает тонус мышц, состояние готовности их к сокращ е- нию, автоматические движения. Главным центром экстапирамидной системы является полосатое тело (striatum et pallidum). На пути к спинному мозгу волокна от этих ядер переключаются на промежуточных центрах: красном ядре, черном веществе, подталамическом ядре, зубчатом ядре мозжечка и т.д. От striatum (хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра) волокна следуют к pallidum (globus pallidus) это стрио - паллидарные волокна. От pallidum идут: tr. pallido-rubralis (к красному ядру), tr.pallido-nigralis (к чер- ному веществу), tr.pallido-subthalamicus (к n.subthalamicus (n. nypothalami post, corp.Luisii) Oт nucl. subthalamicus следует путь к красному ядру (th. subthalamico-rubralis). Черное вещество, повидимому, также связано с красным ядром. Т.о. красное ядро – ведущий промежуточный центр экстрапирамид- ной системы. От него идет tr. rubrospinalis (путь Монакова) к спинному мозгу. При поражении различных центров экстрапирамидной системы у человека наблюдаются гипок и- незии либо гиперкинезы, скованность движений, дрожательный паралич, паркинсонизм. Чувствительные импульсы передаются на полосатое тело через таламус: tr.thalamo-strialis, tr. thalamo-pallidalis, которые идут от медиального ядра таламуса. Через таламус на экстрапирамидную систему передается влияние коры б.п. (tr. corticothalamicus – к медиальному ядру таламуса, а от него tr. thalamostrialis, tr. thalamopallidalis. Tractus rubrospinalis (Монакова). Двигательный, бессознательный, полностью перекрещенный. Проводит бессознательные импул ь- 40 сы от красного ядра ко всем поперечно-полосатым мышцам. В красное ядро собираются волокна от всей экстрапирамидной системы (полосатое тело, черная субстанция, зубчатое ядро). 1-й нейрон располагается в красном ядре покрышек ножек мозга. Аксоны здесь полностью пер е- ходят на противоположную сторону – полный передний покрышечный перекрест Фореля (decussatio tegmentalis anterior). После перекреста волокна заходят в мост, продолговатый мозг, а затем в боковые канатики спинного мозга. В стволе мозга от пути отходят волокна к двигательным ядрам черепных нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, ХII пары). В спинном мозге волокна посегментно заходят в передние рога и заканчиваются на клетках дв и- гательных ядер. Таким образом, вторые нейроны расположены как в двигательных ядрах черепных нервов, так и в ядрах передних рогов спинного мозга. Аксоны вторых нейронов идут в составе черепных нервов и спинно-мозговых нервов на перифе- рию к поперечно-полосатым мышцам. По этому пути осуществляются автоматические движения, бессознательные (идти на красном ядре, на подкорке). Tractus tectospinalis. Это двигательный, бессознательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит бес- сознательные двигательные импульсы от верхних и нижних бугорков пластинки четверохолмия (подкорковые центры слуха и зрения) ко всем поперечно-полосатым мышцам. 1-е нейроны распола- гаются в бугорках пластинки четверохолмия. Их аксоны здесь же переходят на противоположную сторону – задний покрышечный перекрест, decussatio tegmeni dorsalis seu Meinetri. Волокна идут в мост, продолговатый мозг, передние столбы спинного мозга, заканчиваются на клетках двигат ельных ядер передних рогов. По пути часть волокон заходит в двигательные ядра ч.м.н. Т.о. 2-е нейроны представлены как клетками двигательных ядер ч.м.н., так и передних рогов спинного мозга. В сост а- ве черепных нервов и спинномозговых нервов отростки 2-х нейронов заканчиваются двигательными бляшками на поперечно-полосатых мышцах. По этому пути осуществляются бессознательные двига- тельные реакции на световые и звуковые раздражения (сигнал машины, фотовспышка). Tractus vestibulospinalis. Бессознательный, двигательный, 2-х нейронный, полностью перекрещенный. Проводит двига- тельные импульсы от латерального вестибулярного ядра к поперечно-полосатым мышцам. 1-й нейрон располагается в латеральном вестибулярном ядре. Волокна делают полный перекрест в продолговатом мозге и идут в белом в-ве боковых и передних канатиков спинного мозга. Заканчива- ются посегментно на клетках двигательных ядер спинного мозга (2-е нейроны). От них в составе пе- редних корешков, потом спинно-мозговых нервов волокна идут к поперечнополосатым мышцам. По этому пути осуществляется координация движений сохранение положения тела в пространстве. СВЯЗЬ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА С КОРОЙ МОЗЖЕЧКА 1). Лобно-мосто-мозжечковый путь – tractus fronto-ponto-cerebellaris; 2). Височно-мосто-мозжечковый – tractus temporo-ponto-cerebellaris; 3). Затылочно-мосто-мозжечковый – tractus occipito-ponto-cerebellaris. 1-й нейрон находится в лобной, височной, затылочной долях соответственно. Дальше волокна идут через внутреннюю капсулу, базальную часть ножек мозга. Заходят в б азальную часть моста, где делают полный перекрест и заканчиваются на nuclei proprii. Это 2-й нейрон. Отростки 2-го нейрона по средним ножкам идут в кору мозжечка, где и заканчиваются. АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Пороки развития спинного мозга и позвоночника. Наиболее частыми врожденными пороками спинного мозга являются дизрафические состояния (spina bifida), которые связаны с незакрытием медуллярной трубки. Обычно это дефекты задних о т- делов позвоночника в виде аплазии дужек и остистых островков. Названные пороки встречаются ча- ще поясничном и крестцовом оделах. Количество пораженных позвонков различное. В области д е- фекта спинной мозг обычно деформирован, лежит открыто или располагается непосредственно под мягкими тканями (мышцами, кожей), с которыми часто сращен. Передняя спинномозговая грыжа (spina bifida anterior) встречается крайне редко и представляет собой дефект развития тел позвонков. 41 Амиелия – полное отсутствие спинного мозга с сохранением твердой мозговой оболочки и сп и- нальных ганглиев. На месте, спинного мозга иногда располагается тонкий фиброзный тяж. Амиелия обычно сочетается с анэнцефалией. Гидромиелия – водянка спинного мозга. Спинномозговой канал расширен, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью. Обычно истончаются участки спинного мозга в области зад- них столбов, вследствие чего нейроны серого вещества при гидромиелии практически никогда не страдают. Чаще гидромиелия возникает в шейном отделе спинного мозга. Порок может быть как с а- мостоятельным, так и сопровождать внутреннюю гидроцефалию, обусловленную атрезией срединной и латеральных апертур IV желудочка. Дипломиелия – удвоение спинного мозга в области шейного или поясничного утолщения. Реже удваивается весь спинной мозг. Оба мозга лежат в одном ложе, состоящем из мягкой и твердой моз- говых оболочек, местами соединяются с помощью глиальной ткани, довольно хорошо развиты и имеют все компоненты, характерные для спинного мозга. Порок крайне редкий, возникает до закр ы- тия нервной трубки в результате раздельного смыкания каждой ее половины. Головной мозг. Наблюдается множество вариаций числа, формы и размеров борозд и извилин коры полушарий большого мозга. В лобной доле отмечено отсутствие следующих борозд: верхней лобной (1%), ни ж- ней лобной (16%), прецентральной (6%). Межтеменная борозда отсутствует в 2% случаев, постцен- тральная – в 25%, нижняя височная борозда – в 43% случаев. Многие борозды коры полушарий раз- дваиваются. Латеральная борозда раздваивается в задней своей части в 40% случаев, разделяется на 3-4 части – в 6% случаев. Верхняя и нижняя лобные борозды в 13% случаев соединяются в одну б о- розду. На нижней поверхности лобной доли иногда определяется надглазничная поперечная борозда. Постцентральная борозда иногда сливается с межтеменной бороздой, задней ч астью латеральной бо- розды (в 31% случаев). В 56% случаев над поясничной бороздой проходит одноименная параллел ь- ная ей борозда. В 40% случаев имеется дополнительная дуговая борозда предклинья. Верхняя зат ы- лочная борозда бывает раздвоена (в 55%) или утроена (в 12%) в виде двух-трех поперечных борозд. Средняя височная борозда иногда замещена несколькими радиальными или расходящимися борозд а- ми. Иногда обонятельный тракт имеет в себе продольный канал. Изредка между областью расхожд е- ния ножек свода и валиком мозолистого тела имеется небольшая уплощенная четырехугольная и з а- крытая снизу щель (треугольная щель), основание этой щели обращено кпереди. Варьируют размеры и форма таламуса - редко наблюдаются два межталамических сращения. Размеры сосцевидных тел варьируют. Конфигурация, взаимоотношения гипоталамических ядер, их размеры изменчивы. Глубина межножковой ямки, количество отверстий заднего продырявленного вещества варьируют. Наблюдаются вариации протяженности и размеров черного вещества и красн о- го ядра. Глубина базилярной борозды моста может быть различная. Форма моста, толщина средних ножек мозжечка индивидуально изменчивы. Наблюдается одностороннее или двухстороннее отсу т- ствие слуховых полосок, косой или латеральный их ход на поверхности продолговатого мозга. К оли- чество извилин мозжечка варьирует от 127 до 244. Латеральнее передней поверхности нижнего отд е- ла червя может наблюдаться маленькая добавочная долька-пирамидка. Описаны дополнительные клочки мозжечка, фиксированные к червю самостоятельными ручками. Пороки конечного мозга в результате несмыкания нервной трубки– дизрафии краниальной об- ласти. В основе пороков этой группы лежит нарушение развития эктодермального и мезодермального листков, вследствие чего такие пороки часто сопровождаются нарушениями развития мозговых обо- лочек, костей черепа и мягких покровов головы. Анэнцефалия – отсутствие большого мозга, костей свода черепа и мягких тканей. Часто повре ж- дается и задний мозг. На месте мозгового вещества обычно располагается богатая кровеносными с о- судами соединительная ткань с кистозными полостями, выстланными медуллярным эпителием, глия, единичные нервные клетки, остатки сосудистых сплетений. Анэнцефалия, как правило, сопровожд а- ется выраженной гипоплазией надпочечников и аплазией нейрогипофиза. |