Учебник по 3-му модулю. Соматический и вегетативный
 Скачать 3.58 Mb.
|
|
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ФИЛОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нервные клетки кишечнополостных соединены между собой в единую сеть («диффузная» нер в- ная система). В связи с этим, в ответную реакцию на раздражение вовлекается весь организм. В пр о- цессе последующей эволюции происходит концентрация нервных клеток и образование нервных центров. У плоских червей, в связи с дифференцировкой переднего и заднего конца тела, происход ит концентрация нервных клеток и образование нервного центра в виде головного ганглия или окол о- глоточного нервного кольца. От них отходят вдоль тела нервные стволы, состоящие из нервных в о- локон и клеток. У кольчатых червей нервная система состоит из парного головного ганглия и брюш- ной нервной цепочки, представленной двумя нервными стволами, идущими по брюшной стороне и образующими в каждом сегменте по нервному узлу. Каждая пара узлов соединена между собой п о- перечными связями (лестничный тип нервной системы). В переднем отделе слияние ганглиев приводит к значительному укрупнению и усложнению строения головного ганглия (головного мозга). У хордовых возникает принципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У п о- звоночных ее передний конец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг. Гомология нервной системы позвоночных и нервной системы низших хордовых проявляется уже при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных закладка нервной системы последовательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной трубки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образует ряд вздутий, изгибов и дает утолщения ст енки в опре- деленных местах. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего (prosencephalon), второй – среднего (mesencephalon) и третий – ромбовидного (заднего) мозгового пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пуз ы- рей. Они дают начало дефинитивным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует передний отдел головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг (mesencephalon). За д- ний мозговой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг (metencephalon), а из заднего отдела формируется продолговатый мозг (meduiia oblongata), который без резкой границы переходит в спинной мозг. Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той же последовательности. Степень развития отделов у различных классов не одинакова. В процессе образования пяти пуз ы- рей невроцель образует ряд расширений, которые носят названия желудочков мозга. Желудочки с о- ответствуют отделам мозга и сообщаются между собой и со спинномозговым каналом. В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию (pallium), и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками. Вещество мозга неоднородно. Скопления нервных клеток имеют более темную окраску – серое вещество, скопление отростков нервных клеток более светлую – белое вещество. Слой серого веще- ства (нервных клеток) на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры (cortex). Скопления серого вещества в толще белого называются ядрами. ОНТОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впер е- ди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон дели тся на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мо з- 14 га выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полос- ти, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря в ы- ступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты. На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два, и наступает пятипузырная стадия. Передний пузырь – конечный мозг – разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки – извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полуш а- рий, образуя подкорковые ядра. Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты – глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебел ь- ков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответ- ствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза – нейрогипофиз. Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал – Силь- виев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохол- мие, а из вентральной – ножки мозга. Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок – сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются – как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильви е- вым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга. 15 В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга – теменной прогиб, в области заднего мозга – мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной – затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены на- ружу, а мостовой – внутрь. Структуры головного мозга, формирующиеся из дейтерэнцефалона: средний, задний и добавоч- ный мозг – составляют основу ствола головного мозга (truncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пласт ин- ки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двиг а- тельные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки раз- виваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные я дра ствола мозга), в преде- лах самой пограничной борозды – центры вегетативной нервной системы. СПИННОЙ МОЗГ Спинной мозг, medulla spinalis, располагается в позвоночном канале. Он начинается на уровне I шейного позвонка и заканчивается на уровне II поясничного позвонка. Внешнее строение. Особенности внешнего строения характеризуются наличием следующих структурных образований: • Шейное утолщение, intumescentia cervicalis, расположенное в проекции III шейного – II грудно- го позвонков. • Пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis, расположенное в проекции IX грудного – II поясничного позвонков. • Мозговой конус, conus medullaris, – каудальный конец спинного мозга, расположенный в проек- ции I-II поясничных позвонков. • Концевая (терминальная) нить, filum terminale, заканчивается в надкостнице копчиковых по- звонков. • Передняя срединная щель, fissura mediana anterior, – глубокая продольная щель на передней по- верхности спинного мозга. • Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, – менее выраженная продольная борозда на его задней поверхности. (Передняя срединная щель и задняя срединная борозда разделяют спинной мозг на две симме т- ричные половины.) • Задняя боковая борозда, sulcus posteriolateralis, проходит параллельно задней срединной бороз- де. • Задние корешковые нити, fila radicularia posteriores, вступают в заднюю боковую борозду (в со- вокупности – задний корешок) – чувствительные; • Передняя боковая борозда, sulcus anteriolateralis, проходит параллельно передней срединной щели. • Передние корешковые нити, fila radicularia anteriores, выходят из передней боковой борозды (в совокупности – передний корешок) – двигательные. • Спинномозговой узел, ganglion spinale, – небольшое утолщение по ходу заднего корешка, обра- зованное телами чувствительных псевдоуниполярных нейронов. • Спинномозговой нерв, nervus spinalis, образуется при слиянии переднего и заднего корешков. Каждый спинномозговой нерв покидает позвоночный канал через соответствующее межпозвоночное отверстие. Спинной мозг состоит из 31 cпинномозгового сегмента. Спинномозговой (спинальный) сегмент – участок спинного мозга, корешки которого формируют одну пару спинномозговых нервов. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчико- вый. Так как длина спинного мозга меньше длины позвоночного канала, то его сегменты лежат н е- сколько выше соответствующих им позвонков. Это несоответствие между сегментами и позвонками различно на разных уровнях и наиболее сильно выражено в нижних отделах спинного мозга. 16 Сегменты Позвонки С1-С4 C1-4 С5-Th4 C4-Th3 (-1 позвонок) Th5-Th8 Th3-Th6 (-2 позвонка) Th9-Th12 Th6-Th9 (-3 позвонка) L1-L5 Th10-Th12 S1-Co1 Th12-L2 Ниже второго поясничного позвонка в позвоночном канале находятся только корешки поясни ч- ных и крестцовых нервов. Они проходят почти параллельно продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются расположенными внутри густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста, cauda equina. Внутреннее строение. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество, которое окружает центральный канал, представлено парными передними, задними, и боковыми рогами (С8-L2), кото- рые в действительности представляют собой непрерывные столбы (columnae griseae), идущие вдоль спинного мозга. Рога серого вещества обеих половин спинного мозга соединяются с помощью пере д- ней серой спайки и задней серой спайки, спереди от которой располагается передняя белая спайка. В сером веществе спинного мозга тела нервных клеток, сходных по строению и функции, объе- диняются, образуя ядра. В переднем роге находится группа так называемых двигательных ядер, ко- торые состоят преимущественно из мотонейронов (крупных мультиполярных нейронов). Аксоны м о- тонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе смешанных спин- номозговых нервов направляются к соматическим мышцам. Описано 6 ядер переднего рога, которые соответственно положению получили названия: переднемедиальное, заднемедиальное, переднелат е- ральное, заднелатеральное, центральное и зацентральное. Ядра заднего рога образованы главным образом вставочными нейронами и включают: • студенистое вещество, substantia gelatinosa, – образовано телами ассоциативных нейронов пе- реднего спинноталамического пути; • собственные ядра, nuclei proprii, – образованы телами ассоциативных нейронов латерального спинно-таламического пути; • грудное ядро, nucleus thoracicus (столб Кларка–Штиллинга, colunma Stilling-Clarke) (C8-L2), – образовано телами ассоциативных нейронов заднего спинномозжечкового пути; • губчатая зона, zona spongiosa, – получила свое название в связи с наличием в этом отделе круп- нопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки; • центральное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis, – отростки клеток этого вещества участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. В промежуточной зоне серого вещества находятся: • латеральное промежуточное ядро, nucleus intermediolatemlis (C8-L2), – центр симпатической нервной системы; • медиальное промежуточное ядро, nucleus intermediomedialis, – образовано телами ассоциатив- ных нейронов переднего спинно-мозжечкового пути. Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и разделяется на симметричные задние, боковые и передние канатики, funiculus anterior, lateralis et posterior. Оно образовано миелиновыми нервными волокнами, которые группируются в проводящие пути. Различают нисходящие (двигательные, эфферентные) и восходящие (чувствительные, афферен т- ные) пути. В задних канатиках располагается афферентный путь Голля и Бурдаха, в передних канати- ках проходят эфферентные передний пирамидный, покрышечно-спинномозговой и преддверно- спинномозговой пути, а в боковых канатиках – как афферентные, так и эфферентные проводящие пу- ти. Оболочки спинного мозга. Спинной мозг окружен твердой, dura mater spinalis, паутинной, arachnoidea spinalis, и мягкой, pia mater spinalis, оболочками. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью и образует просторный футляр, который простирается от уровня большого затылочного отверстия до II крестцового позвонка. Между твердой оболочкой спинного мозга и стенкой позвоночного канала находится эпидуральное пространство, cavitas epiduralis, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой, соде р- жащей большое число лимфатических сосудов и густое венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой мозговой оболочки отделяется от паутинной оболочки капиллярным субдуральным пр о- странством, spatium subdurale. Тонкая бессосудистая паутинная оболочка лежит между твердой и мягкой оболочками и отделена от последней субарахноидальным пространством, cavitas 17 subarachnoidalis, в котором циркулирует спинномозговая жидкость. Эта полость с помощью зубчатой связки делится на переднюю и заднюю части. Мягкая мозговая обол очка плотно прилегает к спинно- му мозгу и сращена с ним. Она состоит из двух листков, между которыми находится так называемое интерпиальное пространство, где располагается сеть кровеносных сосудов. ГОЛОВНОЙ МОЗГ Головной мозг, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового черепа. Верхне- латеральная поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного мозга, имеет сложный рельеф, соответст- вующий черепным ямкам внутреннего основания черепа. Масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. На протяжении от 20 до 60 лет масса и объем остаются максимальным и постоянным для каждого индивидуума. Основные части головного мозга: большой мозг, ствол и малый мозг (мозжечок). Полушария большого мозга разделены глубокой вертикальной щелью, fissura longitudinalis cerebri. Поперечная щель, fissura transversa cerebri, отделяет большой мозг от нижерасположенного мозжечка, cerebellum. На поверхности полушарий определяются борозды, sulci cerebri, между которыми расположены из- вилины, gyri cerebri. Рис. 1. Медиальная поверхность головного мозга. Вентральная (нижняя) поверхность называется основанием мозга. По направлению от лобного полюса к затылочному здесь можно увидеть следующие образова- ния: • Обонятельная луковица, bulbus olfactorius. • Обонятельный тракт, tractus olfactorius. • Обонятельный треугольник, trigonum olfactorium, который ограничен наружной и внутренней обонятельными полосками, striae olfactoriae medialis et lateralis. • Перекрест зрительных нервов, chiasma opticum. Спереди от перекреста находятся зрительные нервы, n. opticus, сзади – зрительные тракты, tractus opticus. • Переднее продырявленное вещество, subsfantia perforata anterior, расположенное по бокам от перекреста и зрительных трактов. 18 • Серый бугор, tuber cinereum, который вытягивается в отросток, напоминающий воронку, infundibulum; с его помощью основание мозга соединяется с гипофизом, hypophysis. • Ножки мозга, crus cerebri, находятся справа и слева от серого бугра. • Сосцевидные тела, corpora mamillaria, лежат позади серого бугра. • Межножковая ямка, fossa interpeduncularis, занимает пространство между ножками мозга и кза- ди от сосцевидных тел. • Заднее продырявленное вещество, substantia perforata posterior, образует дно межножковой ям- ки. • Мост, pons (Varolii), с расположенной посередине срединной бороздой, sulcus basilaris. Кнаружи мост суживается и затем, направляясь в стороны и назад, погружается в мозжечок, формируя его средние ножки. • Продолговатый мозг, medulla oblongata, лежит позади моста. По срединной линии продолгова- того мозга проходит передняя срединная шель, ограниченная с каждой стороны белым валиком, п и- рамидой. Кнаружи от пирамиды лежит продолговатое возвышение, олива. |