Учебник по 3-му модулю. Соматический и вегетативный
 Скачать 3.58 Mb.
|
|
Орган вкуса. В эволюционном ряду происходит усложнение организации вкусового анализатора. Так, у нас е- комых вкусовой анализатор образуют 4-5 нервных клеток, содержащихся в сенсорных волосках. У рыб имеются вкусовые почки. Вкусовой анализатор амфибий позволяет различать все вкусовые кач е- ства пищи и воду. У птиц вкусовой анализатор развит недостаточно, хотя вкусовые почки описаны у птиц разных видов. Орган зрения. Способность к зрению в рудиментарном виде присуща простейшим одноклеточным организмам (реакция на свет). В ходе эволюции выделились специальные фоточувствительные клетки, избир а- тельно реагирующие на световой раздражитель (например, у червей). Глаз, как орган восприятия св е- та появляется у членистоногих. В результате эволюции выделились два его вида: сложный – фасе- точный глаз – у беспозвоночных и в виде оптической камеры – у позвоночных животных. В основе зрения и тех и других лежит поглощение света в слое фоточувствительных клеток и возникновение вследствие этого нервного сигнала, передаваемого в мозг (фоторецепция). Наибольшего совершенства орган зрения достигает у человека. Он включает в себя оптический аппарат глаза, сетчатку, зрительный нерв, зрительный тракт, подкорковые и корковые зрительные центры. Орган слуха. На низших ступенях развития прототипом лабиринта служит статический пузырек, характерный для беспозвоночных животных, живущих в воде. 98 У позвоночных животных форма пузырька усложняется путем обособления особых трубкообра з- ных придатков статического аппарата – полукружных каналов. У круглоротых появляется два полу- кружных канала, благодаря чему они могут передвигаться в двух направлениях. Начиная с рыб и других позвоночных, имеющих три полукружных канала, движение осуществляется во всех напра в- лениях. Орган слуха у водных животных находится в зачаточном состоянии и развивается лишь с вых о- дом из воды на сушу, когда осуществляется восприятие воздушных колебаний. С выходом на сушу орган слуха обосабливается из лабиринта и закручивается в спиральную улитку и сюда же присоеди- няется звукопроводящий аппарат. Так, у амфибий появляется среднее ухо – барабанная полость со слуховыми косточками и барабанной перепонкой. Апогея развития достигает акустический аппарат млекопитающих, который имеет спиральную улитку со сложноустроенным звукочувствительным прибором (отдельный нерв, подкорковые и корковые центры в головном мозгу). У них же появляется наружное ухо с ушной раковиной и углубленным наружным слуховым проходом. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА Кожа и ее производные. Кожа развивается из двух зачатков – эктодермального и мезодермального зародышевых листков. Эпидермальная часть кожи образуется из эктодермы. На втором месяце беременности у эмбриона человека образуется двухслойный эпидермис. К 6 месяцам внутриутро бного развития плоские клетки эпидермиса отторгаются, а призматические клетки второго слоя (глубокого) усиленно делятся, в р е- зультате чего эпидермис становиться многослойным. На 4-5 месяце в эпидермис врастают нервные окончания. Характерный рельеф кожи (бороздки, выступы) на ладонях, стопах появляются на 3-4 ме- сяце. Дерма и гиподерма эмбриона первого месяца состоит из мезенхимных и блуждающих клеток. Первыми образуются ретикулярные волокна. К 4-му месяцу внутриутробного развития появляется придаток эпидермиса. Начиная с 3-го месяца ретикулярные волокна частично перестраиваются в коллагеновые. Дальнейшие изменения дермы связаны с увеличением волокнистых структур. Орган обоняния. В области первичной ротовой полости между лобными и верхнечелюстными отростками н а 3-й неделе эмбриогенеза происходит погружение дифференцирующихся из эктодермы обонятельных ямок, дно которых, истончаясь, открывается на 7-й неделе в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются небные валики. Формирующееся небо разделяет ро товую и носовую полости. как продолжение перпендикулярной пластинки решетчатой кости развивается перегородка носа. В процессе развития эпителиальная выстилка полости носа дифференцируется в разные виды эпителия – в многослойный плоский в области преддверия, многорядный призматический мерца- тельный – в остальной части, за исключением отдельных участков верхней и средней носовых рак о- вин и перегородки носа, где дифференцируется обонятельный эпителий. Орган вкуса. Язык развивается из вентральных концов жаберных дуг. Его передний отдел закладывается спе- реди от ротоглоточной перепонки, покрыт эктодермальным эпителием, а задний отдел происходит из первичной глотки и выстлан энтодермальным эпителием. У зародыша 4 недель появляются 3 зачатка языка (утолщения I жаберной дуги), которые к 6-й неделе сливаются между собой. Язык растет в длину и ширину, в него врастают мышцы. Закладка желез в языке происходит у зародыша 10 -11 не- дель. В этот же период закладываются сосочки языка. Вкусовые почки обнаруживаются у человеч е- ского плода в возрасте 3 месяцев. Начинает функционировать вкусовой анализатор. Все структуры закладываются вначале в корне языка. Затем в его теле. В конце внутриутробного развития у плода хорошо выражены сосочки, железы, мышцы, сосуды и нервы. Онтогенез проводникового и коркового отделов вкусового анализатора изложены в разделе «Онтогенез черепных нервов». Орган зрения. У зародышей человека на 3-й неделе внутриутробного развития в стенке нервной пластинки го- ловного отдела появляются глазные бороздки, которые углубляются и образуют глазные пузыри, представляющие в дальнейшем сферические выпуклости латеральных стенок переднего мозгового пузыря. В начале 5-й недели дистальная часть глазных пузырей втягивается внутрь и образуются глазные чаши (бокалы) с одновременной дифференцировкой их стенок: наружный слой превращается в пигментный, а внутренний – в сетчатку. В конце 6-й начале 7-й недели из глазного стебелька обра- зуется двустенная эпителиальная трубка, внутри которой лежат сосуды. Одновременно с этим аксоны зрительно-ганглионарных нейроцитов сетчатки подходят к сосудам, лежащим в этой трубке. В р е- 99 зультате все большее количество сосудов проникает в глазной стебелек. К 8 месяцу внутриутробного развития волокна внутричерепной части зрительного нерва покр ы- ваются миелиновой оболочкой, а первоначальная ткань глазного стебелька исчезает. Орган слуха. Развитие органа слуха и равновесия осуществляется из различных источников. У зародыша 3,5 недель по обеим сторонам ромбовидного мозга появляется утолщение эктодермы – слуховая плакода. Она погружается в мезенхиму и постепенно превращается в слуховой пузырек, который является з а- чатком перепончатого лабиринта. На 6 неделе в нем дифференцируются полукружные каналы и улитка, а также образуются ганглии преддверно-улиткового нерва. Вокруг перепончатого лабиринта закладывается хрящевая капсула, которая затем превращается в костный лабиринт. Среднее ухо имеет энтодермальное происхождение. Барабанная полость и слуховая труба разв и- ваются из I жаберного кармана. Производными мезенхимы I-II висцеральных дуг являются слуховые косточки. Наружный слуховой проход формируется из I жаберной борозды, а ушная раковина из тк а- ней I-II жаберных дуг. завершается органогенез отдельных элементов органа слуха и равновесия только к 5 месяцам внутриутробного развития. КОЖА, CUTIS Кожа является сложнейшей чувствительной системой организма. В ней заложены рецепторы, с помощью которых человек ощущает боль, холод, тепло, прикосновения, давление, вибрацию. Одних только болевых воспринимающих аппаратов на коже, сигнализирующих об опасности, насчитывает- ся более трех миллионов. Установлено, что чувствительные рецепторы распределены неравномерно на кожной поверхности. В среднем на 1 см 2 кожи находится 2 тепловых, 12 холодовых, 25 осязатель- ных и 150 болевых точек. Участки кожи, где имеется наибольшая концентрация рецепторов, воспри- нимающих внешнее раздражение, называют активными точками (например, в ушной раковине их более сотни). Кроме того, кожа выполняет ряд существенных функций: теплорегуляцию, выделение секретов (пот, сало), вместе с которыми удаляются вредные вещества, дыхание. Общая поверхность кожи у взрослого человека приблизительно 1,5-1,8 м 2 . Кожа состоит из по- верхностного эпителиального слоя, происходящего из эктодермы и получившего название эпидерм и- са, epidermis. Более глубокий слой кожи развивается из мезодермы и называется собственно кожей или дермой, corium (dermis). С подлежащими тканями кожа соединяется подкожной основой, в кот о- рой между соединительнотканными пучками залегают жировые клетки, образующи е жировые доль- ки. В эпидермисе различают поверхностный роговой слой, состоящий из плоских ороговевающих клеток, светлого (блестящего) слоя, зернистого, в клетках которого содержатся зерна кератогиалина и, более глубокого росткового или мальпигиевого слоя, в клетках и межклеточном пространстве ко- торого располагается пигмент кожи. Дерма состоит из волокнистой соединительной ткани с прим е- сью эластических и неисчерченных мышечных волокон (напр. мышцы подниматели волос). Кожа состоит из двух слоев – сосочкового и ретикулярного. Сосочковый слой вдается в эпидермис, содер- жит кровеносные, лимфатические капилляры и нервные окончания. На вершинах сосочков, обр а- зующих гребешки, открываются выводные протоки потовых желез. К вспомогательному аппарату кожи относятся волосы (pilus) и ногти (ungues). В волосе различа- ют часть, погруженную в кожу – корень, и часть, свободно выступающую над кожей – стержень. Ногти, как и волосы, производные эпидермиса, состоят из ногтевой пластинки и ногтевого ложа, о т- куда происходит рост ногтя. Рецепторы в коже принадлежат к трем основным функциональным типам: – рецепторы с низким порогом по отношению к температурным изменениям – терморецепторы; – рецепторы с низким порогом к механическим стимулам – механорецепторы; – рецепторы с низким порогом по отношению к повреждениям, вызывающим ощущение боли – ноцирецепторы. Рецепторы кожи являются чувствительными нервными окончаниями периферических отростков ложноуниполярных клеток, находящихся в спинномозговых узлах. Морфологически чувствительные рецепторы разделяют на свободные и инкапсулированные. Свободные нервные окончания, прон и- кающие в дерму, извилисты и расширены, окружают волосяные фолликулы. В эпидермисе распол а- гаются свободные нервные окончания в виде дисков Меркеля. К инкапсулированным нервны м окон- чаниям относятся тельца Фатер-Пачини, Мейснера, Руффини и концевые колбы Краузе. Располага- ются они, в основном, в дерме и подкожной ткани. Миелинизированное нервное волокно подходя к инкапсулированным нервным окончаниям, теряет миелиновую оболочку, п роникает под капсулу и 100 ветвится, образуя терминальные окончания различной формы. Каждый чувствительный нервный рецептор является терминалью периферического отростка ложноуниполярных нервных клеток спинномозгового узла. Центральный отросток этих клеток в со- ставе заднего корешка заходит в спинной мозг и заканчивается на собственных ядрах задних рогов. Отсюда начинаются восходящие пути кожной чувствительности, которые следуют в составе спинно - таламического пути. Отростки собственных ядер спинного мозга, после полного перекреста, по боко- вым канатикам спинного мозга поднимаются вверх и, присоединяясь к медиальной петле, идут вм е- сте с ней через мост, средний мозг в латеральные ядра зрительного бугра. От зрительного бугра через заднюю ножку внутренней капсулы в составе таламо-кортикального пути, волокна направляются в соматосенсорную зону больших полушарий и заканчиваются в задней центральной извилине. Следует отметить, что восприятие вибрации и тактильная чувствительность проводится по не ж- ному и клиновидному пучкам к одноименным ядрам продолговатого мозга. Отростки этих ядер обра- зуют медиальную петлю и вместе со спинно-таламическим путем достигают зрительного бугра и да- лее соматосенсорной зоны коры больших полушарий. В коже различают три вида желез – сальные, потовые и молочные. Строение первых двух рас- сматривается в курсе гистологии. Молочные железы, mammae (mastes), являются производными потовых желез. Располагаются на фасции большой грудной мышцы на уровне от III до VI ребра, доходя медиально до края грудины. Примерно на середине железы находится сосок, papilla mammae, окруженный околососковым круж- ком, areola mammae, который также как и сосок пигментирован. На верхушке соска открываются 10 - 15 выводных млечных протоков, вокруг него – железы околососкового кружка и сальные железы. В коже околососкового кружка и соска залегают гладкие мышечные волокна, расположенные как пр о- дольно так и циркулярно, вызывающие напряжение соска. Тело молочной железы состоит из 15 -20 долек, разделенных прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые поддержива- ют железу. Доли, имеющие сложное альвеолярно – трубчатое строение по отношению к соску распо- лагаются радиарно, открываясь своими выводными протоками – млечными ходами (ductuli lactiferi) на вершине соска молочной железы. Об этом следует помнить хирургам, производя радиарные разре- зы молочной железы при маститах. В детском возрасте молочная железа недоразвита, созревает к моменту половой зрелости. При беременности железистая часть железы разрастается, после окончания вскармли вания ребенка разме- ры железы уменьшаются. В климактерическом периоде происходит частичная инволюция железы и разрастание жировой ткани. Кровоснабжение осуществляется латеральной грудной артерией, передними и задними межр е- берными артериями. Поверхностные вены образуют широкопетлистую подкожную сеть. Отток идет по венам, сопровождающим одноименные артерии. Объемные процессы молочной железы представляют собой часто встречающуюся патологию. Поэтому важно знать пути лимфооттока от молочной железы, по которым происходит метастазиро- вание злокачественных опухолей.Лимфатическая система молочной железы подразделяется на вну т- ри- и внеорганную.Внутриорганная делится на поверхностную и глубокую. Глубокая представлена капиллярами и сосудами, идущими по междольковым перегородкам, вдоль млечных протоков, кро- веносных сосудов и нервов, а поверхностная – лимфатическими сосудами и сплетениями кожи и подкожной жировой клетчатки. От передних отделов молочной железы лимфа оттекает в подаре о- лярный лимфатический коллектор, а от задних – в ретромаммарное лимфатическое сплетение. Вне- органная лимфатическая система молочной железы представлена отводящими сосудами и региона р- ными лимфатическими узлами.Различают следующие пути оттока лимфы от молочной железы: 1. Подмышечный путь – примерно 80% лимфы оттекает в передние и центральные подмышечные лимфоузлы.Это в основном отток от верхних и латеральных участков железы. 2. Парастернальный путь – в основном от медиальной части железы по ходу прободающих сосу- дов в парастернальные лимфоузлы.Выносящие сосуды этой группы узлов направляются чаще всего в под- и надключичные лимфоузлы, особенно в узел, лежащий в области венозного угла (сторожевой узел Труазье). 3. Подключичный путь – в основном от верхних и задних участков железы в подключичные ли м- фоузлы. Часть лимфатических сосудов молочной железы может огибать ключицу спереди и впадать в глубокие лимфоузлы шеи. 4. Позадигрудинный путь – от центральных и задних отделов железы. Прободающие грудную стенку сосуды минуют парастернальные лимфоузлы и подходят к медиастинальным и бронхопуль- мональным лимфоузлам (путь метастазирования в легкие). 5. Перекрестный путь – через кожную и подкожную лимфатическую сеть молочной железы во з- 101 можно метестазирование в лимфоузлы противоположной стороны. 6. Следует учитывать, что имеется связь между лимфатическими сосудами молочных желез и лимфатическими сосудами плевры, диафрагмы и печени. Чувствительную ииннервацию железа получает, в основном, от межреберных нервов. В иннерв а- ции кожи, покрывающей железу, принимает участие надключичный нерв из шейного сплете- ния.Симпатические нервы проникают по ходу сосудов. ОРГАН ВКУСА, ORGANUM GUSTUS Значение органа вкуса состоит в распознавании достоинств пищи. Периферическая часть органа вкуса – это вкусовые почки, также называемые вкусовыми сосоч- ками (caliculus gustatorius). Они состоят из модифицированных эпителиальных клеток, расположен- ных перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость и зев. Вкусовые почки состоят из вторичных чувствительных эпител иальных клеток, окруженных поддерживающими клетками. Они многочисленны в желобоватых сосочках языка, в несколько меньшем количестве расположены в листовидных сосочках. Вкусовые почки имеются также в гриб о- видных сосочках языка, а также расположены на мягком небе, небно-язычных дужках, на поверхно- сти надгортанника и стенке ротовой части глотки. Различают четыре группы вкусовых ощущений: сладкое и соленое воспринимаются на кончике языка; кислое и горькое – по краям языка или на корне языка. Рис. 9. Сосочки языка: 1 – надгортанник; 2 – язычные фолликулы; 3 – желобоватые сосочки; 4 – нитевидные сосочки; 5 – грибовид- ные сосочки; 6 – конические сосочки; 7 – листовидные сосочки. Вкусовые почки передних двух третей языка иннервируются волокнами барабанной струны ли- цевого нерва, которые являются периферическими отростками псевдоуниполярных нервных клеток, локализующихся в коленчатом узле лицевого нерва. Центральные отростки этого узла продолжаются в лицевом (промежуточном) нерве в стволовую часть мозга и оканчивают ся в ядре одиночного пути (см. VII пару черепных нервов). Вкусовые почки поверхности мягкого неба обеспечиваются нервами, главным образом, той же системы. Однако, вкусовые почки желобоватых сосочков задней трети яз ы- 102 ка, небно-язычных дужек, ротовой части глотки иннервируются волокнами языкоглоточного нерва. Эти волокна, связанные, в основном, с горьким вкусом, являются периферическими отростками псевдоуниполярных нервных клеток, находящихся в нижнем языкоглоточном узле. Центральные о т- ростки этих клеток идут в составе языкоглоточного нерва в ствол мозга и оканчиваются в ядре од и- ночного пути (см. IX пару черепных нервов). При этом нужно помнить, что некоторые вкусовые почки корня языка и надгортанника иннерв и- руются блуждающим нервом. К ним идут периферические отростки псевдоуниполярных клеток, рас- положенных в нижнем узле блуждающего нерва, а центральные отростки идут в составе блуждающ е- го нерва в ствол мозга к ядру одиночного пути (см. X пару черепных нервов). Таким образом, центральные отростки вкусовой части лицевого, языкоглоточного и блуждающе- го нервов заканчиваются в ядре одиночного пути, nucleus solitarius nn. intermedii, glossopharyngei et vagi, которое расположено в мосте и продолговатом мозге. Отростки нейронов ядра одиночного пути пересекают среднюю линию и поднимаются к добавочному дугообразному ядру таламуса. Отсюда часть отростков клеток таламуса идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенного в крючке парагиппокампальной извилины и, по некоторым данным, в коре островка. Другая часть оканчивается в гипоталамусе и других структурах лимбической системы, посредством которой ос у- ществляется связь с вегетативной нервной системой и эмоциональной сферой человека. |