Учебник по 3-му модулю. Соматический и вегетативный
![]()
|
ОРГАНЫ ГОЛОВЫ И ШЕИ 1. Парасимпатическими центрами являются парасимпатические ядра среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Их аксоны, являясь преганглионарными волокнами, входят в состав III, VII, IX и X пар черепных нервов и по ветвям этих нервов подходят к терминальным ганглиям (около - и внутриорганным), где и заканчиваются, образуя синапсы на узловых нейронах. Аксоны узловых не й- ронов, являясь постганглионарными, иннервируют орган. 2. Центры симпатической иннервации расположены в боковых рогах нижнего шейного и верх- них грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна идут в составе передних коре ш- ков, затем соответствующих спинномозговых нервов, далее отделяются в виде белых соединитель- ных ветвей и подходят к грудным узлам симпатического ствола своего уровня, не прерываясь, прох о- дят их транзитом и в составе межузловых ветвей следуют к соответствующим шейным симпатич е- ским узлам, где образуют синапсы на узловых нейронах. Постганглионарные волокна образуют нервные сплетения и по ветвям наружной и внутренней сонной артерий достигают соответствующего органа. Приведем пример вегетативной иннервации слезной железы. Парасимпатический центр – слезное ядро, nucl. lacrimalis, в составе верхнего слюноотдели- тельного ядра, nucl. salivatorius superior, расположенного в ретикулярной формации моста. Преганг- лионарные нейроны образуют парасимпатическую порцию лицевого (промежуточного) нерва. В л и- цевом канале на уровне колена часть волокон отделяется, формирует большой каменистый нерв, n. petrosus major, который достигает крылонебного ганглия, объединившись ранее с симпатическим глубоким каменистым нервом, n. petrosus profundus, в смешанный крыловидный нерв, n. pterygoideus, (Видиев). В узле преганглионарные парасимпатические волокна заканчиваются, образуя синапсы на узловых нейронах. Постганглионарные волокна в составе верхнечелюстного нерва, n. maxillaris, (вто- рая ветвь n. trigeminus), далее его скуловой ветви, n. zygomaticus, через соединительныую ветвь, r. 93 communicans cum nervo lacrimali, следуют к слезному нерву (ветвь глазничного нерва). Симпатический центр – nucl. intermediolateralis в боковых рогах четырех верхнегрудных сег- ментов. Преганглионарные волокна в составе передних корешков, затем соответствующих спинно- мозговых нервов, далее белых соединительных ветвей достигают верхние грудные узлы симпатич е- ского ствола и, не прерываясь в них, по межузловым ветвям подходят и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и в составе внутреннего сонного сплетения, plexus caroticus internus, его глазничной ветви, plexus ophtal- micus, достигают слезного нерва. От слезного нерва отходят слезные ветви, rr. lacrimale, в составе которых симпатические, пара- симпатические и чувствительные волокна иннервируют железу. ОРГАНЫ ГРУДНОЙ ПОЛОСТИ 1. Центром парасимпатической иннервации является заднее ядро блуждающего нерва, nucl. dorsalis n. vagi, залегающее в области треугольника блуждающего нерва ромбовидной ямки. В соста- ве ветвей блуждающего нерва аксоны центральных нейронов, являясь преганглионарными волокн а- ми, подходят к интрамуральным ганглиям и заканчиваются на узловых нейронах, образуя синапсы. Интрамуральные ганглии входят в состав внутриорганных сплетений. Постганглионарные волокна направляются от узлов к иннервируемому субстрату. 2. Центром симпатической иннервации является латеральное промежуточное ядро, nucl. inter- mediolateralis, 5-6 верхних грудных сегментов. Преганглионарные волокна, идущие в составе перед- них корешков спинного мозга, далее в составе спинномозговых нервов соответствующих сегментов, по выходе из позвоночного канала отделяются, образуя белые соединительные ветви, rr. communi- cantes albi, направляются к соответствующим грудным узлам симпатического ствола и заканчивают- ся на узловых нейронах, образуя синапсы. От узлов постганглионарные волокна в составе сосуд и- стых и висцеральных сплетений достигают органов. Путь вегетативной иннервации легких. Парасимпатические преганглионарные волокна начинаются в заднем ядре блуждающего нерва и в составе легочных его ветвей подходят к легочному сплетению, plexus pulmonalis, где и заканчи- ваются на клетках интрамуральных ганглиев этого сплетения. Постганглионарные в олокна образуют окончания в гладкой мускулатуре бронхов и бронхиальных железах, вызывая сужение бронхов и бронхиол и усиление секреции желез. Симпатические преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сементов (Th 2 -Th 6 ) и заканчиваются в звездчатом и верхних грудных узлах симпатического ствола. Здесь же начинаются постганглионарные проводники, которые в виде тонких симпатических легочных нервов отходят от узлов и образуют легочные сплетения вокруг бронхиальных артерий. Постганглионарные волокна образуют эфферентные окончания в гладкой мускулатуре и железах бронхов, а также в стенках легочных сосудов, вызывая расширение бронхов и уменьшение секреции желез. Легочное сплетение, образованное ветвями блуждающего нерва и симпатического ствола, по д- разделяется (условно) на две части – вне- и внутриорганную. Внеорганная часть расположена в воро- тах легкого. Внутриорганная часть представляет собой непосредственное продолжение в паренхиме легкого внеорганной части, распространяющейся по ходу ветвлений бронхов и сосудов. ОРГАНЫ БРЮШНОЙ ПОЛОСТИ 1. Центром парасимпатической иннервации органов брюшной полости является парасимпати- ческое ядро блуждающего нерва, nucl. dorsalis n. vagi. Преганглионарные волокна в составе соответ- ствующих ветвей вагуса направляются к терминальным узлам, находящимся в стенках полых органов и паренхиме желез. Постганглионарные волокна от этих узлов иннервируют неисчерченную муск у- латуру и железистую ткань этих органов, усиливая моторику и секрецию. 2. Центром симпатической иннервации является латеральное промежуточное ядро нижних грудных (Th 6 -Th 12 ) и верхних поясничных (L 1 -L 2 ) сегментов спинного мозга. Симпатические преган- лионарные волокна в составе передних корешков, далее ствола спинномозгового нерва соответс т- вующего сегмента выходят из позвоночного канала и, отделившись от нерва, в виде белых соедини- тельных ветвей направляются к нижним 5-6 грудным и верхним двум поясничным узлам симпатиче- ского ствола. К нижним поясничным узлам преганглионарные волокна подходят в составе межузл о- вых ветвей. Большая часть преганглионарных волокон проходит узлы транзитом и в составе больш о- го и малого внутренностных нервов (от грудных узлов) и поясничных внутренностных нервов (от поясничных узлов) направляются к чревному сплетению и заканчиваются на превертебральных ганг- 94 лиях этого сплетения и его ветвей. Постганглионарные проводники в составе сосудистых сплетений направляются к органам, оказ ы- вая, преимущественно, тормозящее влияние на функции органов брюшной полости. Путь вегетативной иннервации желудка. Источником парасимпатической иннервации желудка служит заднее ядро блуждающего нерва. Преганглионарные волокна, входящие в состав левого блуждающего нерва, образуют переднее жел у- дочное сплетение, а ветви правого – заднее. Ветви этих сплетений направляются к интрамуральному нервному аппарату желудка, который состоит из подсерозного, мышечно-кишечного и подслизистого сплетений, и заканчиваются на ганглиях этих сплетений. Постганглионарные волокна подходят к и н- нервируемому субстрату – неисчерченным мышцам, железам и сосудам стенки желудка, стимулируя их деятельность и расширяя сосуды. Центры эфферентной симпатической иннервации расположены в боковых рогах серого вещест- ва V-X грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются по передним корешкам спинномозговых нервов, по белым соединительным ветвям к нижним грудным узлам си м- патического ствола, проходят их транзитом и в составе больших и малых внутренностных нервов следуют к чревному сплетению. На нейроцитах его чревного узла, ganglion coeliacum, преганглио- нарные волокна образуют синапсы; постганглионарые волокна направляются по сосудистым сплет е- ниям артерий желудка к гладким мышцам, железам и сосудам стенки желудка, оказывая тормозное влияние и вызывая спазм сосудов. ОРГАНЫ МАЛОГО ТАЗА 1. Центральный отдел парасимпатической иннервации представлен парасимпатическими яд- рами, nucll. parasympathici sacrales, в сером веществе крестцовых сегментов (S 2 -S 4 ) спинного мозга. Преганглионарные волокна в составе передних корешков, далее спиномозговых нервов участвуют в образовании соматического крестцового сплетения, plexus sacralis. Затем, отделившись от сплетения, в виде внутренностных тазовых нервов, nn. splanchnici pelvini, направляются к терминальным узлам органов, где и заканчиваются, образуя синапсы на узловых нейронах. Короткие постганглионарные проводники направляются к гладкой мускулатуре, сосудам и железам, вызывая расслабление муск у- латуры, расширение сосудов, повышение секреции желез. 2. Центром симпатической иннервации является латеральное промежуточное ядро пояснично- го отдела спинного мозга (L 1 -L 2 ). Аксоны нейронов этого ядра, являясь прегаглионарными, в составе передних корешков спинномозговых невов, затем белых соединительных ветвей направляются к двум верхним узлам поясничного отдела симпатического ствола, а также в составе межузловых вет- вей к нижним узлам поясничного и крестцового отделов. Преганглионарные волокна, проходя узлы симпатического ствола транзитом, направляются к нижнему брыжеечному узлу, ganglion mes- entericum inferior, где переключаются, а постганглионарные волокна в составе подчревных нервов и нижнего подчревного (тазового) сплетения следуют к иннервируемым органам по ветвям внутренней подвздошной артерии. Путь вегетативной иннервации мочевого пузыря. Парасимпатический центр представлен парасимпатическими ядрами промежуточного серого вещества II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна в составе крестц о- вых спинномозговых нервов участвуют в образовании крестцового сплетения и, отделившись от н е- го, по тазовым внутренностным нервам следуют к около- и внутриорганным узлам мочевого пузыря, на нейроцитах которого заканчиваются синапсами. От узлов начинаются парасимпатические п о- стганглионарные волокна, которые образуют эффекторные окончания на гладкой мускулатуре моч е- вого пузыря, вызывая расслабление сфинктера, m. sphincter vesicae, и сокращение мышцы, изгоняю- щей мочу, m. detrusor urinae, то есть обеспечивают опорожнение мочевого пузыря. Симпатический центр находится в боковых рогах серого вещества двух верхних поясничных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются к нижнему брыжеечному узлу. Постганглионарные волокна в составе подчревных нервов нижнего подчревного сплетения, нижнего пузырного сплетения, plexus vesicalis inferior, направляются к органу, вызывая сокращение сфинктера и расслабление m. detrusor urinae, то есть обеспечивают наполнение мочевого пузыря. Однако влия- ние симпатического отдела на функцию мочевого пузыря незначительно. 95 ВЕГЕТАТИВНАЯ ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ Как отмечалось выше, скелетная мускулатура иннервируется соматической нервной системой, регулирующей ее сократительную функцию. Однако, не менее важная роль в иннервации отводится и вегетативной нервной системе, регулирующей трофику мышц. Ко всем кровеносным сосудам, содержащим в своей стенке гладкомышечные клетки, в том числе и к сосудам, питающим скелетные мышцы, подходят симпатические волокна. Нервные импульсы, приходящие по этим волокнам: принимают участие в поддержании сосудистого тонуса (длительное возбуждение гладком ы- шечной ткани сосудистой стенки); регулируют просвет сосудов, обеспечивая оптимальный уровень кровоснабжения мышцы в с о- ответствии с ее функциональной активностью. Кровеносные сосуды скелетной мускулатуры, как было отмечено, иннервируются только симп а- тической нервной системой, оказывающей, как правило, сосудосуживающий эффект. Однако, нек о- торые симпатические волокна, образующие синапсы на капиллярах микроциркуляторного русла ск е- летной мышцы, выделяют ацетилхолин, обеспечивая тем самым сосудорасширяющий эффект. Регу- ляция сосудистого тонуса поперечнополосатых мышц, как и всех других органов, осуществляется через безусловно- и условнорефлекторные реакции. Афферентные проводники входят в состав соответствующих спинномозговых (для мышц тул о- вища и конечностей) и черепных (для мышц головы) нервов. Центральные отделы – это сердечно- сосудистый центр продолговатого мозга, оказывающий влияние на спинномозговой сегментарный симпатический центр, расположенный в С 8 -L 2 сегментах. Эфферентное звено – это преганглионарные волокна, симпатический узел и постганглионарные волокна, которые подходят к данной мышце по двум путям: в виде серой соединительной ветви в составе соответствующего спинномозгового нерва; в виде сосудистого сплетения в стенке сосуда, питающего данную мышцу. Вегетативная иннервация мышц верхней конечности. Афферентная иннервация осуществляется чувствительными волокнами и нервами плечевого сплетения. Центром симпатической иннервации служат вегетативные ядра латерального промежу- точного вещества С 8 -Th 5-6 . Преганглионарные волокна в составе передних корешков, далее соответ- ствующих спинномозговых нервов и белых соединительных ветвей подходят к верхним пяти -шести грудным узлам симпатического ствола и пройдя их транзитом в составе межузловых ветвей напра в- ляются к среднему и нижнему шейным узлам, на нейроцитах которых и заканчиваются, образуя си- напсы. Постганглионарные волокна от узлов отходят по двум путям: в виде серых соединительных ветвей направляются к V-VIII шейным спинномозговым нервам, образующим плечевое сплетение, и по длинным ветвям этого сплетения – к мышцам верхней ко- нечности; несколько ветвей образуют подключичное сплетение, plexus subclavius, продолжающееся на со- суды верхней конечности, питающие скелетные мышцы (a. subclavia, a. axillaries, a. brachialis, a. ulnaris, a. radialis и т. д.). Влияние раздражений ВНС на некоторые органы и функции организма Р АЗДРАЖЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ О РГАН , ФУНКЦИЯ С ИМПАТИЧЕСКОЙ П АРАСИМПАТИЧЕСКОЙ Сердце: частота сокра- щений; сила сокраще- ний. Увеличение. Увеличение. Уменьшение. Уменьшение. Сосуды: скелетных мышц; органов брюш- ной полости; кожи; половых органов. Расширение. Сужение. Сужение. Сужение. Не иннервируются. Не иннервируются. Не иннервируются. Расширение. Артериальное Повышение. Снижение. 96 давление. Бронхи: мускулатура; секреция брон- хиальных желез. Расслабление. Не установлено. Сокращение. Усиление. ЖКТ: моторная функ- ция; секреторная функция. Угнетение. Угнетение. Усиление. Усиление. Мочевой пузырь. Расслабление стенок, сокращение сфинктера. Сокращение стенок, рас- слабление сфинктера. Глазное яблоко: мышца, сужи- вающая зрачок; мышца, расши- ряющая зрачок; внутриглазное давление. Не иннервируется. Сокращение. Увеличение. Сокращение. Не иннервируется. Снижение. Потовые желе- зы. Увеличение секреции. Не иннервируется. Слюнные желе- зы. Незначительное усиле- ние секреции слюны, бо- гатой органическими веществами и содержа- щей мало солей. Усиление секреции слю- ны, содержащей много солей и мало органиче- ских веществ. 97 КОЖА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФИЛОГЕНЕЗА Филогенез кожи. Кожа животных и человека состоит из эпидермиса (эпителий) и дермы (собственно кожа), обр а- зованной волокнистой соединительной тканью. У всех беспозвоночных эпидермис однослойный, а соединительная часть развита слабо; и лишь у иглокожих и головоногих моллюсков волокнистые структуры образуют мощный слой. У некоторых беспозвоночных образовались производные кожн о- го эпителия, например, раковины моллюсков, хитиновый скелет членистоногих. У позвоночных в процессе эволюции образовался многослойный эпидермис с разнообразными придатками, сильно развилась дерма с гиподермой. У круглоротых рыб эпидермис многослойный неороговевающий и содержит множество слиз и- стых желез. Верхний рыхловолокнистый слой дермы рыб содержит чешую. У земноводных повер х- ностные клетки эпидермиса ороговевают, в верхнем слое дермы залегают многочисленные слизистые железы. У пресмыкающихся эпидермис ороговевает очень сильно, образуя чешую и щитки. Кожа птиц отличается сильным развитием производных эпидермиса – перьев, а сам эпидермис и волокнистые структуры дермы развиты слабее. У млекопитающих (кроме китов) кожа имеет придатки – волосы, ногти, сальные и потовые желе- зы. Дерма вдается в эпидермис в виде соединительнотканных сосочков, что улучшает питание эп и- дермиса (это сосочковый слой дермы). Глубжележащий слой дермы млекопитающих называется сет- чатым (ретикулярным). Оба слоя дермы пронизаны сетью эластических волокон. Орган обоняния. По роли обоняния и степени развития обоняния животных делят на макросматиков, микросмат и- ков и аносматиков. К первой группе относятся животные с хорошо развитым обонятельным аппар а- том (к ним относятся большинство млекопитающих). Вторая группа включает птиц и приматов. К третьей группе относятся зубатые киты (дельфины и кашалоты), у которых органы обоняния отсут ст- вуют. У человека обоняние играет значительно меньшую роль, чем зрение и слух. Однако его роль возрастает при слепоте и особенно полной глухонемоте, когда оно остается основным видом ди с- тантной чувствительности. У низших беспозвоночных орган обоняния входит в состав других видов сенсорной рецепции и чаще представлен специализированным органом – осфрадиями. Органами обоняния насекомых яв- ляются специализированные чувствительные сенсиллы (расположены в усиках). У низших позвоно ч- ных органы обоняния представлены парными носовыми ямками, покрытыми чувствительным эпите- лием. У млекопитающих строение обонятельного отдела усложняется за счет развития раковин и многочисленных выростов решетчатой кости. У человека орган обоняния подвергся редукции и з а- нимает сравнительно небольшой отдел в верхнезадней части полости носа. |