Акушерство(1998). В. И. БодяжинаК. Н. ЖмакинА. П. Кирющенков
 Скачать 13.65 Mb.
|
|
30 Рис. 19. Клетка цитотро- фобласта. / - ядро 2 - митохондрии 3 - эндоплазматическая сеть 4 - аппарат Гольджи; 5 - баэальная мембрана. надотропин способствует развитию и функциональной активности желтого тела беременности. В плаценте образуются хориальный сомато- маммотропин (сомато- троиный пл тарный ацен лактоген), рогенные эст гормоны, преимущественно эстриол. Син монов тез гор происходит в синцитии и цитотроф е. Синтез област эстрогенов резко озрастает в (за счет эстриола) во второй половинебеременности. В конце беременности в плаценте образуются фракции эстрадиол, эстрон), усиливающие возбудимость и сократительную деятельность матки. Начиная с III—IV месяца беременности, в плаценте образуется прогестерон. К этому времени прекращается внутрисекреторная функция желтого тела беременности и функцию этой железы (синтез прогестерона) начинает выполнять плацента. Имеются данные о выделении из ткани плаценты кортизола, адренокор- тикотропного, тиреотропного и других гормонов, но синтез их в плаценте не доказан. В ткани плаценты обнаружены окситоцин, вазопрессин, гистамин, ацетилхолин, простагландины. Плацента содержит групповые специфические антигены, причем антигены, содержащиеся в амнионе и хорионе, соответствуют группе крови плода (децидуальная оболочка является нейтральной в отношении групповых антигенов, она играет пассивную защитную роль. Плацента содержит также факторы свертывания крови и фибринолиза (тромбопластин, фибринолизины, кальций и др, способствующие правильной циркуляции крови в межворсин- чатом пространстве и остановке кровотечения после родов (освобождение тромбопласгина из плаценты). Большое внимание уделяется изучению проницаемости плаценты для различных веществ. Установлена способность хориального эпителия ворсин пропускать к плоду одни вещества и тормозить или задерживать переход других. Например, трипановый синий, конго красный, кураре и многие другие вещества через плаценту к плоду не переходят, бром переходит от материк плоду быстрее, чем в обратном направлении, фтор проникает к плоду, но обратный переход его через плаценту тормозится Рис. 21. Плацента. а — плодовая поверхность б- материнская поверхность. В связи с указанными наблюдениями было высказано предположение о барьерной функции плаценты, те. об ее способности задерживать переход к плоду веществ, ненужных или вредных для организма. В частности, существует мнение, что неповрежденная плацента тормозит переход к плоду микробов, в том числе патогенных. Однако барьерная функция плаценты ограничена известными пределами. Установлено, что через плаценту в кровь плода проникают эфир, закись азота и другие газы, алкоголь, морфин, атропин, пантопон и прочие наркотические вещества, никотин, хлоралгидрат, ртуть, мышьяк, яды, сульфаниламиды, антибиотики, барбитураты, салицилаты, сердечные гликозиды, хинин и другие медикаменты, токсины, антитела, образующиеся в организме матери. Многие их этих веществ оказывают вредное действие на плод даже в небольших дозах (морфин, ртуть, мышьяк, никотин, алкоголь и др. От плода в организм матери переходят углекислый газ, продукты обмена, подлежащие выведению, антигены и др. Доказана возможность перехода эритроцитов и лейкоцитов плода в кровь матери (в ограниченном количестве. Через плаценту в организм плода проникают почти все фармакологические препараты, назначаемые больным беременным, а также средства, применяемые для обезболивания родов. К плоду переходят возбудители инфекционных заболеваний, вирусы, простейшие (типа токсоплазм), патогенная и непатогенная кокковая флора и другие микроорганизмы. Переходу микробов обычно способствуют изменения в плаценте, возникающие при заболеваниях беременных. По внешнему виду плацента похожа на округлую, толстую, мягкую лепешку. В конце беременности и к моменту родов диаметр плаценты достигает 15—18 см, толщина —2 — 3 см, масса — 500 — 600 г. Плацента имеет две поверхности материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную внутрь, в полость амниона (риса. Плодовая поверхность покрыта гладкой, блестящей водной оболочкой, под которой проходят к хориону сосуды, идущие в радиальном направлении от места прикрепления пуповины к периферии плаценты. Материнская поверхность плаценты серовато- красного цвета, разделена более или менее глубокими бороздками на дольки. 32 состоящие из множества ветвящихся ворсин, в которых располагаются кровеносные сосуды — котиледоны (рис. 21,6). Сероватый оттенок материнской поверхности плаценты придает децидуальная оболочка, покрывающая разросшиеся ворсины, которые составляют главную часть плаценты. Плацента обычно прикрепляется в верхнем отделе матки на передней или задней стенке прикрепление в области дна и трубных углов встречается редко. Пуповина. Пуповина, или пупочный канатик (funiculus umbilicalis), образуется из аллантоиса, несущего сосуды от зародыша к хориону и проходящего через брюшную ножку в состав зачатка пуповины входят остатки желточного пузыря. Пуповина представляет собой шнуровидное образование, в котором проходят две артерии и одна вена, несущие кровь от плода к плаценте и обратно. По пуповинным артериям течет венозная кровь от плода к плаценте по пуповинной вене притекает к плоду артериальная кровь, обогащенная кислородом в плаценте. Пуповинные сосуды окружены студенистым веществом (вартонова студень, те. мезенхимой, содержащей много основного вещества и маленькие звездчатые эмбриональные соединительнотканные клетки. Вдоль сосудов располагаются нервные стволы и клетки. Ход сосудов пуповины извилистый, поэтому пупочный канатик, как бы скручен по длине. Снаружи пуповина покрыта тонкой оболочкой, являющейся продолжением амниона. Пуповина соединяет тело плода с плацентой, один конец ее прикрепляется к пупочной области плода, другой — к плаценте. Пуповина прикрепляется в центре плаценты (центральное прикрепление, сбоку (боковое прикрепление) или с краю ее (краевое прикрепление. В редких случаях пуповина прикрепляется к оболочкам, не доходя до плаценты (оболочечное прикрепление пуповины в подобных случаях пуповинные сосуды идут к плаценте между оболочками. Длина и толщина пуповины изменяются в соответствии с возрастом внутриутробного плода длина пуповины обычно соответствует длине внутриутробного плода. Длина пуповины доношенного плода в среднем равна 50 — 52 см, диаметр — около 1,5 см. Однако нередко пуповина бывает длиннее (60 — 80 см и более) или короче (35 — 40 см и менее толщина ее тоже колеблется в зависимости от количества студенистого вещества. Послед. Состоит из плаценты, пуповины и оболочек водной, ворсинчатой и децидуальной (отпадающей. Послед изгоняется из полости матки после рождения плода. Г лава ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ ПЛОДА. ПЛОД КАК ОБЪЕКТ РОДОВ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ ПЛОДА Во внутриутробном развитии человека различаются (условно) два периода зародышевый (эмбриональный) и плодовый (фетальный). Э м б р иона ль н ы й период продолжается от момента оплодотворения и до конца II месяца беременности. В этот период образуются зачатки всех важнейших органов и систем (нервная, кроветворная, сердечно-сосудистая, пищеварительная, выделительная, эндокринная и др происходит формирование туловища, головы, лица, зачатков конечностей. Зародыш приобретает черты, характерные для человека. Процессы развития в этот период весьма интенсивны, приспособительные механизмы еще неразвиты, поэтому зародыш очень чувствителен к действию повреждающих факторов. Недостаток кислорода, перегревание, микробы, вирусы, антиметаболиты, алкоголь, никотин, наркотики, ртуть, мышьяк и другие вещества могут вызвать нарушение развития и гибель эмбриона или появление врожденных уродств. Фетальный период начинается с конца II — начала III месяца беременности и продолжается до рождения плода. В этот период происходят быстрый рост плода, дифференцировка тканей, развитие органов и систем, находившихся в зачаточном состоянии, становление новых функциональных Систем, обеспечивающих жизнедеятельность плода в период внутриутробной жизни и после рождения. Развитие плода происходит в постоянной взаимосвязи с организмом матери, при возрастающей функциональной активности плаценты. Во взаимосвязи между матерью и плодом участвуют биохимические, иммунные, эндокринные, нервные и другие механизмы. В эмбриональном и фетальном периодах развития принято выделять стадии онтогенеза, когда зародыш обладает повышенной чувствительностью к действию повреждающих факторов среды (гипоксия, ионизирующая радиация, некоторые лекарственные вещества и др. Эти периоды получили название критических. Критические периоды развития характеризуются преобладанием процессов активной клеточной и тканевой дифференцировки и значительным повышением обменных процессов. Первым критическим периодом развития считается время, предшествующее имплантации и совпадающее с ней, вторым — период образования зачатков органов и систем зародыша (3 — я недели развития) и процесс формирования плаценты (я недели беременности. Воздействие повреждающих факторов среды в течение первого критического периода обычно приводит, к гибели зародыша на ранних стадиях его развития (эмбриотоксический эффект. Для поражения зародыша в период органогенеза и плацентации характерным является возникновение уродств тератогенный эффект реже наблюдается эмбриотоксическое действие. В процессе возникновения уродств в первую очередь поражаются те органы и системы зародыша, которые в момент воздействия повреждающих факторов находились в критическом периоде своего развития. У различных закладок органов критические периоды не совпадают во времени, вследствие чего действие повреждающего фактора в разных стадиях органогенеза вызывает возникновение уродств различных органов зародыша. У эмбриона человека наиболее поврежденными являются центральная нервная система, органы зрения, железы внутренней секреции и половые железы, поэтому аномалии этих органов встречаются чаще других. Нервная система. Зачаток нервной системы (нервная трубка, мозговые пузыри и др) образуется очень рано — впервые недели внутриутробного периода. Формирование центральной и "периферической нервной системы происходит быстро, функции ее проявляются в ранних стадиях. Элементы рефлекторной дуги обнаружены на II месяце беременности. Двигательные рефлексы, выявленные возбуждением нервных окончаний, установлены с конца II месяца беременности. Первые рефлексы в ответ на раздражение периоральной зоны — мандибулярной и максиллярной веточек тройничного нерва — возникают у плода в 7 1/2 нед. С й недели появляются рефлексы, вызванные раздражением участков кожи, иннервируемых спинальными нервами в это время начинают функционировать простейшие сигнальные рефлекторные дуги. К 20 й неделе заканчивается период локальных проявлений рефлекторных реакций, происходят консолидация рефлексов и образование функциональных систем. На й неделе появляются спонтанные сосательные движения, на й искательная реакция в ответ на раздражение щеки. У плода рано начинаются спонтанные движения к й неделе двигательная активность плода напоминает движения новорожденного. В конце первой половины беременности женщина начинает воспринимать движения плода. Первобеременная воспринимает движения плода с 20 нед, повторнобеременная — на 2 нед. раньше. У плода рано формируются спинной мозг (к V месяцу беременности) и головной мозг (кора и подкорковые структуры. С V месяца беременности появляются первые электрические потенциалы мозга, с VI месяца они приобретают довольно регулярный характер. К концу внутриутробного периода в основном заканчивается дифференцировка коры большого мозга, образуются все борозды и извилины. Однако функции коры развиваются главным образом после рождения плода. Эндокринная система. Зачатки гипофиза, яичников, надпочечников, щитовидной, поджелудочной и других желез внутренней секреции образуются на I месяце внутриутробного периода. В течение первой половины беременности происходит развитие важнейших структур желез внутренней секреции и выявляются первоначальные функции. В гипофизе в течение первой половины беременности начинается синтез адренокортикотропного гормона (АКТГ). На 2 1 — й неделе гипофиз плода в морфологическом отношении и по содержанию АКТГ во многом сходен с гипофизом новорожденного в это же время в гипофизе дифференцируются тиреотропные базофилы. В щитовидной железе с IV месяца беременности отмечается накопление йода по-видимому, эндокринная функция этой железы начинается впервой половине беременности и имеет важное значение для роста и развития плода. В надпочечниках с 24 й недели синтезируется гидрокортизон и приобретают некоторую активность ферментные системы, необходимые для осуществления синтеза других гормонов. В период внутриутробного развития на- минается синтез андрогенов в надпочечниках. О внутрисекреторной активности поджелудочной железы плода косвенно свидетельствуют клинические наблюдения, показывающие улучшение состояния здоровья многих беременных, больных диабетом. Улучшение отмечается во второй половине беременности, но бывает непостоянным. Половые железы плода формируются впервой половине внутриутробного периода. Нарост и развитие половых желез влияют эстрогенные гормоны, поступающие к плоду из организма матери. У плода женского пола под влиянием экзогенных (материнских) эстрогенных гормонов на IV месяце беременности формируются примордиальные фолликулы на V месяце начинается рост некоторых фолликулов, которые регрессируют, не достигнув зрелости. В последние месяцы беременности увеличивается число зрелых фолликулов, которые подвергаются атрезии. В стенках зрелых фолликулов плода обнаружены липиды, наличие которых позволяет предполагать, что синтез собственных стероидов может начаться в период внутриутробного развития. Однако вопрос о функциональной активности яичников плода не изучен. Росту и развитию половых органов плода способствуют эстрогенные гормоны матери. Кроветворение и кровь плода. Кроветворение начинается вскоре после имплантации. Первые очаги кроветворения образуются в стенках желточного мешка, где образуются мегалобласты и мегалоциты. С 5 й недели начинается кроветворение в печени (желточное кроветворение прекращается. Печень является основным органом гемопоэза на II месяце внутриутробного периода кроветворение в ней начинает угасать с й недели беременности Преобладающими элементами, образующимися в печени, являются клетки красной крови встречаются клетки миелоидного ряда. С конца III месяца беременности появляется кроветворная функция костного мозга. В нем образуются клетки красной крови и миелоидные элементы. Постепенно костный мозг становится основным органом кроветворения, а гемопоэз в печени снижается и угасает. С IV месяца беременности начинается кроветворение в селезенке в ней образуются лимфоциты, клетки миелоидного ряда и эритроциты. Процесс продукции лимфоцитов преобладает. В периферической крови плода эритроциты появляются на 7 й неделе, клетки миелоидного ряда — на й, лимфоциты — на й неделе внутриутробного периода. В ранних стадиях развития кровь бедна форменными элементами и гемоглобином, среди эритроцитов много ядросодержащих клеток. С развитием плода количество эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов и лимфоцитов возрастает. В крови зрелого плода содержание гемоглобина и эритроцита больше, чему взрослого человека, что способствует доставке необходимого количества кислорода и других веществ к тканям быстрорастущего организма. Гемоглобин плода обладает выраженным сродством к кислороду. Фетальный гемоглобин отличается повышенной способностью поглощать кислород, поступающий из крови матери эта способность гемоглобина плода имеет важное значение в обеспечении кислородом всех его тканей и органов. Фетальный (эмбриональный) гемоглобин постепенно замещается гемоглобином обычного типа. Белки в сыворотке крови появляются в ранних стадиях развития. На III месяце беременности определяется 5—7 фракций белков альбуминового и гло- булинового ряда, причем преобладают альбумины. В 12—13 нед впервые появляется гамма-глобулин, участвующий в иммуногенезе. К й неделе состав белков сыворотки крови обогащается (8—12 фракций, в конце внутриутробного периода он еще больше усложняется. Однако состав фракций белков сыворотки крови новорожденного по сравнению с составом у взрослых неполный. Кроме фракций альбумина и глобулина, в крови плода образуются белки, присущие только внутриутробному периоду развития — стадиоспецифические белки. Обнаружен альфа-фето- протеин, количество которого возрастает до й недели и постепенно снижается, исчезая к й неделе. Полагают, что этот белок оказывает влияние на процессы роста и развития тканей плода. Открыт второй стадиоспецифический белок — бета-фетопротеин, физиологическое значение которого выяснено еще недостаточно. Свертывающая система крови плода развивается преимущественно во второй половине внутриутробного периода. Впервые месяцы способность крови плода к свертыванию крайне низкая, сгусток крови не образуется. Фактор V появляется на V месяце беременности, но активность его крайне низкая в этот же период в незначительном количестве начинает определяться фибриноген. Вначале месяца беременности появляется протромбин и повышается содержание других прокоагулянтов крови, становятся положительными тесты, характеризующие общую коагуляционную активность (рекальцификация, толерантность плазмы к гепарину. Свободный гепарин определяется с конца VI месяца развития плода. В конце VI месяца беременности в крови плода обнаруживаются все прокоагулянты, а в последующие месяцы внутриутробной жизни отмечается лишь количественное изменение в их содержании. Системы кровообращения во внутриутробном периоде Развитие плода характеризуется большой скоростью роста, интенсивностью процессов формообразования, дифференцировок и обмена веществ. Потребности растущего плода в питательных веществах и кислороде возрастают по мере его развития. Стечением беременности совершенствуются системы, обеспечивающие снабжение плода веществами, необходимыми для его развития. В период дробления и миграции по трубе яйцо не связано с тканями матери питание происходит за счет запасов, имевшихся в протоплазме яйцеклетки, веществ, поступающих из клеток лучистого венца, и питательного материала, проникающего из жидкости, которая вырабатывается секреторными клетками эпителия трубы. После имплантации и установления связи с материнскими тканями доставка кислорода и питательных веществ осуществляются системой кровообращения. Различают последовательно развивающиеся системы кровообращения во внутриутробном периоде желточную, аллантоидную и плацентарную. Ж ел точный период развития системы кровообращения очень короткий — от момента имплантации и до конца й недели жизни зародыша. Питательные вещества и кислород, содержащийся в эмбриотрофе, проникают к зародышу непосредственно через трофобласт, образующий первичные ворсины. Большая часть их попадает в образовавшийся к этому времени желточный мешок, имеющий очаги кроветворения и собственную примитивную сосудистую систему (vasa omphalomesenterica). Отсюда питательные вещества и кислород по первичным кровеносным сосудам поступают к зародышу, у которого уже начались сокращения зачатка сердца (желточное кровообращение). А л л ан то и дно е (хориальное) кровообращение начинается с конца месяца, те. со времени угасания желточного, и продолжается около 8 нед. Васкуляризация первичных ворсин и превращение их в истинные ворсины хориона знаменуют важный этап в развитии зародыша. С установлением аллан- гоидного кровообращения значительно улучшается доставка питательных веществ и кислорода быстроразвивающемуся зародышу. П л а цента р но е кровообращение является наиболее развитой системой, обеспечивающей всевозрастающие потребности плода. Начало плацентарного периода доставки плоду кислорода и питательных веществ считают III месяц беременности, когда происходит формирование основных структур и функций плаценты (рост, развитие сложных функций и структур еще продолжаются). |