Физика. Исмоилова Л. ва диг.Биология. Вазорати тандурустии УМурии тоикистон донишгои давлатии тиббии тоикистон ба номи Абалї ибни Сино Кафедраи биология бо асосои генетика китоби якум
 Скачать 5.75 Mb.
|
|
Расми 10 Сохти структуравии КДН Уотсон ва Крик хусусиятњои асосии сохти КДН-ро чунин нишон додаанд: 1. Шумораи занљири сохти нуклеотидї дуто мебошад. 2. Занљирњо спиралї ба тарафи росттобхўрдаро монанданд, ки дар њар як тобиш дањтогї асос дорад. 3. Занљирњо дар атрофи якдигар ва атрофи тири худ тоб хўрдаанд. 4. Гурўњњои фосфорї дар ќисми берунии спирал љойгиранд ва асосњо бошанд, дар дохил ба масофаи 0,34 нм дар зери кунљи рости тири молекула љойгиранд. 5. Занљирњо байни асосњо бо бандњои гидрогенї пайваст шудаанд. 6. Љуфтњое, ки асосњои А -Т ва Г-С ро њосил мекунанд, ба дараљаи олї махсус гашта мебошад, ба њамин тариќ занљирњои полинуклеотидї ба њам мувофиќ мебошанд. Дар асоси ин Уотсон ва Крик пешнињод намуданд, ки генњо аз њамдигар бо пайдањамии љуфти нуклеотидњо фарќ мекунанд ва ахбороти ирсї дар њолати пай дар пайи нуклеотидњо мањфуз аст (нусхабардор карда шудааст). Мутатсияњо натиљаи таѓйирёбии пай дар пайи нуклеотидњо мебошанд, ки нав пайдошавии генњо дар структураи КДН дар якдигарпуркунии асосњои онњо љойгиранд ва ба људошавии занљирњои полинуклеотид-њои якдигарро пуркунанда (комплементарнокї) ва њосилшавандаи нави занљирњои комплементарї аз нуклеотидњои њуљайра вобаста аст. Њамин тариќ, дар сохти он эњтимоляти дучандшавии (редупликатсия) конвариантї мављуд аст. бо ин калима генетики рус Тимофеев-Ресовский Н.В. ќобилияти аз нав њосил кардани организми зиндаро бо мисоли худ, мутатсия шудан ва аз нав њосил кардани вариантњои мутатсиониро шарњ дод, яъне хусусияти ирсият ва таѓйирпазирї бо хусусиятњои мухтасари пайвастагињои химиявї – барандаи умумии ахбороти ирсї вобаста аст. Пешрафти минбаъда дар фањмиши механизми репликатсияи генњо дар якљоягї бо муваффаќиятњои генетикаи молекуллавї алоќаи зич дорад. Дар асоси ин тадќиќотњо шохаи нави илми инженерияи генї ташкил ёфт, ки он амалиёти генњои фардї, ба даст овардани мувофиќати нави онњо дар зарфњо, мутатсияњо аз рўи хоњиши тадќиќотчї, гузаронидани њуљайрањои як организм ба организми дигар ва бо њамин тариќ сохтани системаи биологие, ки ягон ваќт дар табиат мављуд набуд. Ген воњиди ягонаи ирсият буда, њиссачаи КДН-е мебошад, ки ахбори ирсии сохти сафедаи муайянро дар бораи инкишофи аломати муайян мебарад.
Ген дар њолатњои гуногун мављуд аст, мисол: дар њолате, ки аллелњо дар натиљаи мутатсияњои љои махсуси КДН њосил мешаванд. Агар ген ба мутатсияи якчандкарата дучор шавад, вариантњои аллелњои зиёди гени додашуда њосил мешавад (бисёраллелизм). Аллелњо як ген масъули вариатсияњои гуногуни як аломат аст. Мисол гене, ки масъули инкишофи сохти муйњои одам аст, метавонад дар њолатњои гуногуни аллелї вуљуд дошта бошад: аллели мўйњои рост, љингила. Аллелњое, ки якеашон пурќувват - доминантї, дигарашон заифтар - рессесивї мебошанд бо њуруфоти лотинї ишорат карда мешаванд: доминанти бо њарфњои якхелаи калон ва рессесивї бо њарфњои якхелаи хурд. Дар хромосомањои гомологї генњо мавќеи якхеларо ишѓол менамоянд. Сабаби он гарчанде аён набошад њам, онро бо индуксия ва репрессияи генњо алоќаманд мешуморанд. Аз рўи ин масъулиятњо тафриќа аз таъсироти гуногуни се омил-њаста, ситоплазма ва муњити атроф вобаста аст. Биологи олмонї Хамерлинг яке аз аввалинњо шуда, мавќеи асосии таркиби њастаро нишон дод. Ў дар тадќиќотии худ обсабзи бањрии калони якњуљайрагиро истифода бурд. Баътар соли 1952 тадќиќотчиёни америкої Беретс ва Кинг аз њуљайратухми бордоршудаи ќурбоќќа њастаи онро људо карда гирифтанд ва онро ба њастаи марњалаи баъдиљанинии бластула, ки он аллакай аломатњои тафриќашуда ба вуљуд омада буданд, иваз намуданд. Дар бисёри њолатњо аз ресипиентњо ќурбоќќањои муќаррарї инкишоф меёфтанд. Натиљањои ба даст омадашуда чунин фикрро ба миён меорад, ки гарчанде ба њаста дар протсесси инкишоф роли доминанти калон бошад, роли ситоплазма дар муайян намудани экспрессияи маводи њастагї ѓайрањо дар тафриќа зиёд аст. Эњтимол он њастаро барои ба амал даровардани потенсиалњои генетикї ва ташаккули организми комил нопурра равона мекунад. Инкишофи назарияи њуљайрагї дар нимаи дуюми асри XIX пешнињоди ба эътибор гирифтани ќонунњои Менделро ба миён овард. Новобаста аз тањлили гибридиологї-ситологї мавќеи њастаро дар ирсият асоснок намуд. Соли 1885 Р. Вирхов ба аќидаи «њуљайра аз њуљайра»-ро тањкурсї гузошт. Ин аќида худтавлидкунии њуљайраро эътироф мекунад. Бинобар ин ба омўзиши даќиќтари протсесси таќсимшавии њуљайра - карокинез ё митоз асос гузошт. Калимаи митоз аз љониби В. Флемминг пешнињод шуда буд, ки он пурра таќсимшавии њастаро дар њуљайрањои пўсти саламандра нишон дода аст. Бо ин Флемминг диќќати тадќиќотчиёнро ба тарафи хромосомањо љалб намуд. Дар њаќиќат мафњуми хромосома дертар соли 1883 аз љониби В. Валер дохил гашта шуда буд. В. Флемминг мушоњида намуд, ки дар ваќти митоз хромосомањо ба дарозї таќсим мешаванд, вале Е. Ванбенеден ба он диќќат дод, ки хромосомањои духтарї дар байни њуљайрањои духтарї охирин маводи хромосомањои модариро такрор мекунанд. Њамзамон ба кашфиёт хеле бањои баланд доданд. Бинобар ин соли 1884 Э. Страсбургер чунин марњалањои митозро чун профаза ва метафаза људо кард. Аз ин љост, ки дар ин давра фарзияи ядрогии ирсият ба миён омад, (В. Ру 1883. О. Тервит, Страсбургер 1884). Соли 1887 Вейсман чунин аќидаро баён кард, ки дар ваќти њосилшавии гаметањо таќсимшавї ба таври дигар мегузарад. Ин ду типи таќсимшавиро митоз ва мейоз номидаанд. Дар натиљаи митоз ду њуљайраи духтарї бо дастаи хромосомањои диплоиди њосил мешавад. Дар ин њолат њам баъзан дар ваќти таќсимшавии њуљайра ва дучандшавии маводи генетикї хатогињо ба амал меояд. Ин хатогињо ва ноќисињо ба таѓъиёбии программаи инкишофи генетикї оварда мерасонад ва дар љараёни эволютсия ба пайдошави ва пешрафти организмњо яъне намудњо, авлодњои нав њосил мешаванд. Таѓйиротњое, ки дар структурањои ирси (КДН) мегузарад ба инкишофи аломатњои нав таъсир мекунад. Фарќи таќсимшавии мейоз аз митоз дар он аст, ки ядро ба ду таќсим мешавад, вале хромосомањо як маротиба дучанд мешаванд. Дар натиљаи ингуна таќсимшавињо њуљайрањои нав дастаи хромосомањои дучанда не, балки якчанда дорад. Дар ваќти якљояшавии ду гаметањои гаплоидї дар зигота дастаи диплоидии хромосомањо барќарор мешавад. Аз ин чунин меояд, ки хромосомањое, ки аз гаметањои мардона ва занона њосил мешаванд дар протсесси мейоз рекомбинатсия (ќисмњои худро, њиссачањои худро иваз мекунанд) мешаванд. Њамин тариќ мейоз гуногунии маљмўи бузурги аломатњои волидайн ва наслњоро таъмин мекунад. Ин гуногунї боз аз он сабаб зиёд мешавад, ки дар протсесси конъюгатсия хромосомањои гомологї бо њиссачањои худ љой иваз мекунанд, ки хусусиятњои ирсии худ на њамаваќт якхелаанд. Аломат ин оддитарин сифат ё хосияти алоњи-даи (морфологї, физиологї, биокимиёвї ва ѓайрањо) фардњо бо онњо аз якдигар фарќ мекунанд. Генотип љамъи њамаи омилњои ирсии организм ё худ конститусияи ирсии он мебошад. Фенотип љамъи њамаи аломат-њо ва хусусиятњои организм мебошад, ки дар протсесси инкишофи фардї, дар натиљаи таъсири генотип ва муњити атроф пайдо шудааст. Генотипи организмњо бо ягон аломат метавонад гетеро- ва гомозиготї бошад. Организми гомозиготї дар мавќеи муайяни хромосома-њои гомологї аллелњои якхела доранд - АА ва доминантї ва аа - ресессивї. Дар организми гетерозиготї бошад, дар љойњои хромосомањои гомологї аллелњои гуногун љойгир аст(Аа). Фенотипи организм аз рўи ягон аломат, аз њисоби ба њам таъсиркунии љуфти генњои аллелии байни худ метавонад гуногун бошад. Њамин тариќ аломати доминантї дар ваќти доминантии пурра, дар њолати гомозиготї ва гетерозиготї (генотипи АА ва Аа) вале дар њолати доминантии нопурра бошад, танњо дар њолати гетерозиготї Аа, «а» аломати мобайнї зоњир мегардад. Дар ваќти кодоминантї дар фардњои гомозиго-тї яке аз аломатњо дар њолати гетерозиготї буда, њарду аломат якбора пайдо мешаванд. Мисол: гурўњи хуни системаи АВО (IV) дар инсон дар натиљаи кодоминантии аллелњои АВ пайдо мешаванд ва дар организм яку якбора ду антиген А ва В синтез карда мешавад. Роли њаста ва ситоплазма дар ирсият ва таѓъирпазирї Аксарияти њайвонњои бисёрњуљайра ва растани-њо давраи њаётиашро аз як њуљайра – зигота (њуљайрату-хми бордоршуда) шурўъ менамоянд. Аз ин њуљайра дар натиљаи таќсимшавии бисёркаратаи митозї организми баландтафриќаи мураккаб пайдо мешавад. Ин протсесс сабзиш ва инкишоф номида мешавад ва чунин тафриќаро дар бар мегирад. Дар натиљаи тафриќа њар як њуљайра сохти муайянро ба худ мегирад, ки он имкони иљро намудани як ќатор вазифањои махсусро фаъолона иљро мекунад. Ин њодисаи муњим дар протсес инкишоф ба амал меёбад. Марњалањои инкишофи генетика. Маълумотњои аввалин доир ба ирсият дар китоби олимони давраи антиќа љой доштанд. Њанўз дар асри V то мелод ду назария мављуд буд: ирсияти мустаќим ва ѓайримустаќим. Њ  ипократ љонибдори ирсияти мустаќим буд. Ба аќидаи Њипократ ќисмњои солими бадан, маводи солими репродуктивї ва ќисми носолимро мерасонад, бинобар ин дар натиља аломатњое пайдо мешаванд, ки дар давоми њаёт бояд ба ирсият гузаранд.Н Расми 11 Грегор Мендел (1822-1884) уќтаи назари Њи-пократро Аристотел рад мекард, чунки ў љониб-дори назарияи ѓайримус-таќим буд ва чун мењи-собид, ки маводи репро-дуктивї аз тамоми ќисм-њои бадан дохил наме-шаванд, балки аз маводи ѓизои аз рўи табиати худ барои сохтумони ќисм-њои гуногуни бадан раво-на шуда, њосил меша-ванд. Њануз соли 1871 назарияи пангенезис аз љо-ниби Ф.Галтон ба таври таљрибавї санљида шуд. Галтон Ф. бузургтарин табиатшинос, бародари шогирди Ч. Дарвин буд. Ў хуни харгўшњои сиёњро ба харгўшњои сафед гузаронид ва онњоро байни худ дурага кард. «Ман инро дар се авлод такрор мекардам ва ягон изи хурдтарини вайроншавии тозагии зоти сафеди нуќра-гинро наёфтам»-менавишт вай. Ѓайр аз ин дар соли 1865 њанўз то нашри гипотезаи назарияи дарвинистии пангенезис, корњои Г. Мендел «таљрибањо бо растани-њои гибридї» чоп шуданд, ки дар онњо ќонунњои ирсияти ѓайримуста-ќим, ки асоси генетика гашта буданд, љой дода шудаанд. Таљрибањои Г. Мендел ба Ч.Дарвин номаълум буданд. Дар корњои худ «Таъсири бордории дутарафа ва худбордорї» Ч. Дарвин (1876) ба маълумотњои Гофман такъя карда «Проблемањои намуд ва мухталифии намудњо» (1869) навишт, ки дар он 5 маротиба Г.Мендел хотиррасон шуда буд. Ин ишора диќќати Дарвинро ба худ љалб накард. Муосиронаш Г.Менделро намефањмиданд. Биологияи он давра ба фањмиши фикрњои ѓайр тайёр набуд, ба он нигоњ накарда вай якумин олиме набуд, ки доир ба дурагакунии растанињо таљриба гузаронида бошад. Мисол: набототшиноси олмонї И.Т. Калрейтер (1733-1806) ќувваи гибридї ва натиљаи якхелагии љуфтикунии ретсепрокињоро дар тамоку кашф кард. Олими инглис Т.Э. Найт (1759-1838) бо нахўд таљриба гузаронида, ба натиљаи якхелаи дурагакунии ретсепрокї ба ягонагии дурагањои насли аввал ба таљзияи дар ваќти худгардолудии дурагањо диќќат дод. Ба ин нигоњ накарда, ягон олим то Г.Мендел кўшиш ба харљ накард, ки натиљаи миќдории корњои худро тањлил намояд: таносуби синфњоро дар байни дурагањои наслњои гуногун њисоб кунад. Дастоварди асосии Г. Мендел он аст, ки вай принсипњои тањлили гибридиологиро барои тафтиши фарзияи мухтасар-фарзияи доир ба меросї гузаронидани омилњои дискретиро истифода бурд. Ќонуниятњои ирсият аз љониби Г. Мендел исботшуда, пурра соли 1900 аз нав аз тарафи олимон Г. де Фриз дар Њоландия, Карл Корренс дар Олмон ва Эрих Чермак дар Австрия исбот карда шуд. Олимон К. Корренс ва Э. Чермак боз як маротибаи дигар њаќиќати ќонунњои Менделро доир ба нахўд исбот намуданд. Г. де Фриз бошад инро дар 16 намуди растанињо тасдиќ намуд. Ба инкишофи ирсият фаъолияти биологии олмонї А. Вейсман таъсири калон расонд. Вай ањамияти биологии мейоз, њамчун механизми нигоњдорандаи доимияти дастаи диплоидии хромосомањои намуд ва асосњои комбинативии таѓйирпазирї тафсир кард. Дар авали асри ХХ (1901) Г. де Фриз назарияи мутатсиониро, ки дар бисёр њолатњо бо назарияи гетерогенез мувофиќат дорад ба олими рус набототшинос С.И. Коржинский таалуќ дорад (1861-1900), инкишоф дод. Мувофиќи назарияи мутатсионии С.И. Коржинский, Г. де Фриз чунин мењисобид, ки аломатњои ирсї мутлаќо бетаѓйир не, балки љањишнока-нд, баъди таѓйиротњо мутатсияњои аломатњои онњо таѓйир меёбанд. Дар инкишофи генетика мавќеи муњимро назарияи хромосомии ирсият ишѓол мекунад, ки бо номи эмбриолог-љаниншинос ва генетики амери-кої Т. Морган (1866-1945) ба мактаби ў вобаста аст. Т. Морган ва шогирдони ў тасаввуротро дар бораи ба таври хаттї љойгиршавии генњо дар хромосомањо ва варианти аввалини назарияи ген-воњиди ахбори ирсиро кашф кард. Проблемаи ген проблемаи марказии генетика ќарор гирифт. Вай дар замони њозира низ аз нав такмил меёбад.   Инкишофи минъбадаи омўзиши таѓйирёбии ирсї дар асарњои олими рус Н.И. Вавилов (1887-1943) инъикос ёфтаанд ва дар соли 1920 ќонуни ќатори гомологии таѓйирпазирии ирсиро ташкил намуд. Назарияи протсесси мутатсиони дар соли 1925 бо мутагенези индуксияшуда такмил ёфт. Микробиологњои рус Г.А. Нетсон ва Г.С. Филиппов дар соли 1925 таъсири нури радиоактивиро бо протсесси мутатсионї дар замбурўѓњои оддї мушоњида намуданд. Дар соли 1927 олими америкои Г. Миллер эффекти нурњои ретгениро дар таљрибањо бо дрозофилањо (магаси мевањо) нишон дод. Биологи дигари америкої Дж. Старлер (1927) њамин гуна эффектро дар растанињо нишон дод. Усули мутагенези индуксияшударо истифода бурда, олими рус А.С. Серебровский дар соли 1929 ба омўзиши сохти гени Drosophilla melanogaster шурўъ намуданд. Онњо дар тадќиќотњои худ (1929-1930) аввалин маротиба сохти мураккаби генро нишон доданд. Њанўз соли 1919 Ю.А. Флипченко институти генетикаро ташкил намуда буд. Баъди марги вай ба институт Н.И. Вавилов сарварї мекард. Дар соли 1930 А.С. Серебровский кафедраи генетикаро дар донишгоњи Маскав таъсис дод. Дар ин љо вай корњои доир ба генетикаи њайвонот якљоя ба таълим давом дод. Соли 1948 асари барљастаи худ «Тањлили генетикї»-ро навишт, ки танњо соли 1970 ба чоп бармад. Дар солњои 20-30 маркази илми тадќиќотии генетикї, институти биологияи таљрибавии Маскав буд, ки аз љониби Н.И Колсов солњои 1916-1917 ташкил ёфта буд. Дар институт корњои асосии худро С.С. Четвериков дар таљрибањои исботшуда ањамияти протсесси мутатсионї дар популиятсияњои табиї, анљом дод. Дар солњои 40-ум Дж. Бидл ва Татум ба генетикаи биохимиявї асос гузоштаанд. Дар соли 1949 олимони амрикои К. Мак Леод ва М. Мак. Карни мавќеи генетики кислотаи нуклеиниро исбот намуданд. Ин кашфиёт пайдоиши аломатњои даврии навро дар генетика-генетикаи молекулавї нишон дод. Пешравї дар рамзкушоии сохти молейкулаи КДН ба вирусологи амрикої Дж. Уотсон ва физики англис Ф.Крик мансуб аст. Проблемаи ген-масъалаи марказии генетика ба шумор меравад. Онро В.И.Иогансен њамчун воњиди сохтмони ахбори ирсї ва људонашаванда љорї намудааст. Аввалин маълумоти мухтасари генро Т. Морган дар асари худ «Назарияи ген» (1926) баён кардааст. Хизмати зиёдеро дар фањмиши сохт ва вазифаи ген Д, Бидл ва Е. Татум (1941) ба љо овардаанд. Назарияи пешнињодкардаи онњо ин аст «як ген-як фермент», ки бо тараќќї додани илми нави биологияи молекулярї тасдиќ карда шуд. Дар замони њозира исбот шудааст, ки генњо протсессњои њуљайраро назорат мекунанд. Ин назорат бо роњи синтези ферментњо ва дигар сафедањо мегузарад. Ин ферментњо дар навбати худ синтези дигар маводи њуљайраро муайян мекунанд. Бо мурури ваќт фањмиши ген шаклашро дигар намуд, чунки тадќиќоти генетикї нињоят пеш рафт. Дастоварди аз њама бењтарин, кашфиёти структурии КДН ва рамзњои коди генетикї буд. Масъалањои њалнашуда, ки дар назди олимону генетикаи молекулярї меистод, механизме аст, ки фаъолнокии генро ба њуљайра «дохил» мекунад. Гене, ки кори сафедаи њозимаро танзим мекунад - пепсин аст, ки вай дар њуљайрањои махсусгашта амал мекунад, дар пардаи луобии меъда љойгир аст. Чї мешуд, ки агар он фермент дар њуљайрањои асабї кори худро мегузаронид. Хулоса њар як њуљайра дар дигар як узв ва дигар узви як намуд аз дигар намуд танњо бо он фарќ мекунад, ки транскрипсияи генњои гуногун, дар сафедањои гуногун ба миќдори муайян синтез мешаванд. Яъне асоси инкишофи организм на танњо генњо мебошанд, ки дар онњо пайдарњамии аминокислотањои сафеда ба таври рамзї ифода ёфтааст (онњоро структурї меноманд). Бояд ягон системаи танзимкунандаи ваќти кори як ген ва генњои дигар мављуд бошад ва амал кунад. Агар баъзе пайдарњамињо бар КДН бояд регуляторї (танзимкунанда) бошад, ин гуна система инчунин дар таркиби геном дохил мешавад. Њуљайрањои њайвоноти ширхўр ќобилияти синтези 50 њазор намуд сафедаро доранд. Њоло њиссачањои танзимкунандаи КДН омўхта шудааст, ки дар назди пайдарњамии нуклеотидњо љойгир аст ва ин ё он занљири политпептидии сафедаро ифода мекунад. Аввалин дар инљо пайдарпаии сигнали нишондињандаи љои пайвстшавии КРН бо полимераза, транскрипсия-кўчиши гени додашуда, гузаронида мешавад. Онро промотор меноманд. Дуюм ин ки дар ин њиссачањои КДН пайдарпаии нуклеотидњое, ки дар танзими дараљаи транскрипсия иштирок мекунанд, бо яке аз сафедањои синтези КРН-ро КДН тезонда пайваст мешавад. Онњоро сафедањои репрессор, транскрипсияро пахш мекунанд ё тамоман ќатъ мегардонанд. Њамин тариќ сафедањои фаъолкунанда ва сафедањои репрессорњо инчунин бояд дар ягон ген рамзнок ифода ёбад. Ин гуна генњоро генњои регулятор - танзимкунанда меноманд. Маълумотњо дар бораи механизми танзими фаъолияти генњо дар њуљайра танзими омўзиши синтези ферментњо дар бактерияњои Е- coli ба даст оварда шудааст. Соли 1961 олими франсавї Жакоб ва Моно як ќатор таљрибањое гузарониданд, ки маќсади ба даст овардани табиати индуксияи синтези ферментњо дар бактерияњои Е-coli буд. Чунин мешумориданд, ки дар њуљайрањои Е-coli ќариб 800 фермент синтез карда мешавад. Синтези баъзе ферментњо беист мегузарад ва онњоро ферментњои коститутивї меноманд, баъзем онњо танњо дар иштироки индикатори лозимї синтез карда мешавад ва дар муњити маданї бо суръат месабзад, ки глюкоза зиёд дорад. Дар ваќти кўчонидани њуљайрањо ба муњити лактоза ба љои глюкоза сабзиши тез сар мешавад, балки баъди каме истодан вале бо њамон суръате, ки дар муњити глюкоза дошта мегузашт. Тадќиќотњои гузаронидашуда нишон медињанд, ки барои сабзиши онњо дар муњити лактоза дошта, мављудияти ду маводи асосї зарур аст, ки Е-coli синтез карда наметавонад. Дар ќатори унсурњои танзимкунандаи генњо, ќисми дигари онњоро номбар кардан мумкин нест. Аввал, он ки дар наздики хромосомањо ќисмњои тезонандаи транскрипсия ёфт шудаанд, ки дар масофаи калон аз ќисми рамзноки пайдарпаии ген ва промотори он љойгир аст. Механизми таъсири онњо яке аз њама аљоиботи номуаян дар биологияи молекулярї мебошад. Дуюм, ин ки барои кори мўътадили ген љойгир-шавии ќисмњои хромосома дар охири пайдарња-мии рамзї, чун сигнали ќатъ гаштани траскрипсия мегардад, вобаста аст. Онњоро терминатор меноманд. Дар баъзе генњо терминаторњоро дидан мумкин аст, ки дар дохили пайдарњамии рамзнок љойгир аст. Њамин тариќ акси аниќи мавќеи генетикии элементњои танзимкунанда дар њолати њозира маълумро аз нав ба вучуд меорад. Ѓайр аз ин пайдарњамии рамзноки бисёри генњои эукариотњо дар таркибашон порчањое доранд, ки ба сафедаи мазкур дахле надорад. Ин дар он ваќт имконпазир гашт, ки дар дасти олимон аз як тараф маълумот дар бораи индувидуалї-инфиродї, аз тарафи дигар КРН-а индувидуалї барои сафедањои муайян пайдо шуд. Гарчанде маълум буд, ки КРН-а ин нусхаи пуркунандаи ген мебошад. Вале маълум гашт, ки њиссачањои тўлкашидаи КДН (онњо дар инљо њамчун гирењ мебошанд) умуман бо КРН гибридизатсия нашудаанд. Лекин шахсан ин КРН интиќол шуда, сафедаи хушсифатро њосил мекунад. Зимнан онро дар дастаи рибосомањо дар айни транслятсия-кўчондан, људо мекунанд. Њамин тариќ муаян сохтанд, ки КРН-ахбори кўчондашаванда хусусан аз пешинаи нињоят дарози худ, КРН-и ахбории аввалин ба вуљуд меояд, яъне дар натиљаи табдили КРН-а аввалї дар КРН-а аз занљири баъзе ќисмњои дохилї нест мешавад. Аз ин чунин хулоса бармеояд, ки занљирњо дар љойњои муайян карда мешаванд. Барои бартараф намудани ин ќисмњо ва аз нав дар ноњияњои КРН барќарор карда мешавад, ки љамъи онњо занљири полипептидии додашударо рамзнок мекунад. Ин протсессро сплайсинг меноманд (маънояш банд-банд аз њиссачањои канда барќарор намудан). Бояд боќимондаи њиссачањои дохилии кандашуда ба пайдарњами якбора пайваст шуда метавонан. Аз ин чунин бар меояд, ки ген чунин сохт дорад, њиссачањои рамзноки генро экзонњо ва экзонњои бидуни рамзи онњоро интронњо меноманд. Бори аввал тасаввуротро дар бораи асосњои физикї ва химиявии ирсият, њанўз дар натиљаи кор бо микроорганизмњо, ба даст оварда шудааст. Бактерияњо њанўз чун барангезандаи беморињои гуногуни инсон ва њайвонот мавриди омўзишї ќарор доштанд, њамчун мабњаси ќулайи тадќиќотии ирсият ва табиати маводи генетикї ба шумор мераванд. Вирусњо нисбат ба бактерияњо боз њам сохти соддатар доранд. Бинобар ин онњоро мавриди тадќиќ ќарор гирифтаанд. Вирусњо ќобилияти афзоиши худро њатто дар њуљайрањои зинда њам гум накардаанд. Бактериофагњо ба њуљайрањои бактериягї дохил мешаванд, дигар вирусњо ба њуљайра-њои њайвонњои калон ва растанињо дохил мешаванд ва ќисми зиёди онњо барангезандагони беморињо мебошанд. Ѓайр аз ин дар солњои 40-уми асри мо ба чунин хулоса омаданд, ки дар микроорганизмњо-прокариотњо, њастаи муташаккил, протсесси љинсї, табаддулоти генњо мављуд нест. Вале таљрибањои Ф. Гриффитс ва А. Зилбер шањодат медињанд, ки дар прокариотњо бояд табаддулоти генњо мављуд бошад. Хеле кам, вале се шакли табаддулоти генњо- рекомбинатсия дар бактерияњо мављуд аст. Якум трансформатсия-таворуд (ворид кардани ахбори генетикї ба њуљайра), аст. Инро шахсан Г. Гриффитс мушоњида кард. Таворуд дар њамон њолат мегузарад, ки аз КДН њуљайрањои вайроншудаи яке аз бактерияњо ба њуљайраи ќобили таќсим ворид гардад. Њолати нобаробаршуда дар табиат начандон зиёд вомехўрад. Пеш аз њама на њамаи њуљайрањо дар бактерияњо ќобили таворуд мебошанд. Њуљайрањое, ќобили фурў бурдани КДН-и бегонаро доранд, компоненти соњибихтиёр меноманд. Ѓайр аз ин КДН-и бегона бояд бо ягон КДН-и худи ягон хусусияти хешї дошта бошад. Ваграна дохилшавии ба хромосомаи бактериягї рух намедињад. Доду гирифти КДН байни њуљайрањои бактериягї яктарафа мебошад. Њуљайрањое, ки КДН-ро тавлид мекунанд, донорњо ё њуљайрањои мардона номида мешаванд. Њуљайрањое, ки ќобилияти танњо ќабул кардани КДН-ро доранд, њуљайрањои занона ё худ аксепторї ном доранд. Тори КДН оњиста дар муддати якуним соат ба воситаи найчаи онњоро пайвасткунанда ба дигар бактерия ворид мегардад. Ин протсессро њар лањза бо роњи сахт такон додани моддаи бактерияњо ќатъ кардан мумкин аст. Дар ин њолат найчаи пайвасткунанда канда мешавад ва ба њуљайрањои актсепторї танњо њиссачаи КДН мегузарад. Донистани он, ки дар кадом ќисми хромосомањои бактерияњо гузариш ба амал меояд, тартиби љойгирии генњоро дар онњо муайян кардан мумкин аст. Њамин тариќ якумин харитаи хромосомањои бактерияњоро ба тартиб дароварданд. Маълум гашт, ки хромосомањои ягонаи бактериягї аввал надоранд. Он молекулаи њалќагии сарбастаи КДН-и доирааш 0,2см. ва бисёркарата печутобхўрдаро мемонад. Маълум гашт, ки на камтар аз 90%-и штаммњои маълуми бактерияњои чўбчашакли рўда - аксепторњо, боќї њама донорњо мебошанд. Хусусияти донор будан метавонад нест шавад, агар ба њуљайрањои штамми донорї ултрабунафш ва мутаген таъсир расонда шавад. Дар баробари ин дар њуљайрањои донор ва маводу масолење мављуд аст, ки дар таркибаш КДН-и барандаи ахбори генетикї дорад. Онро Ѓ- омил номгузоштаанд. Моњияти ин омил ваќте ки вируси бактерияњо-бактерио-фагањо кашф шуданд, фањмида шуд. Дар соли 1915 олими канадагї Ф.Д. Эррел дар малахњо маризии сирояткунандаи дарунравиро-исњолро мушоњида намуд, ки ин ба њашарот марговар буд. Ин бамориро кокобатсиллњо ба вуљуд меоранд. Бактерияи навкашфшударо Д. Эррел дар муњити моддаи агар-агари сахт афзоиш кунонида њодисањои аљиберо мушоњида намуд: дар ќисми зиёди зарфчањои Петрї, дар болои агар-агар, ки ќабати ѓафси бактерияњо дошт, доѓњои шаффофи хурд-љойњои фафтидаи бактерияњо пайдо шуданд. Ин гуна њодисаро дигар тадќиќотчиён њам мушоњида намуданд, вале танњо Д.Эррел дарёфт намуд, ки бо вирус паразити бактерия сару кор дорад ва аввалин шуда паразити малахро кашф намуд. Ў низ якумин шуда калимаи бактериофагаро-хўрандаи бактерияњоро пешнињод намуд. Нињоят ба зуддї маълум гашт, ки фагњо хеле васеъ пањн гаштаанд. Д.Эррел онњоро дар бактерияњои чўбча-њои исњоли хунин кашф намуд. Баъдтар, онњо дар дигар намудњои микроорганизмњо, барангезандаи беморињои вабо, махмалак (скарлатина) ёфт шуданд, фикри ба миён омадани терапияи фаги-табобати маризињо аз љониби фагњои пайдошаванда, ки солњои 20-ум муваффаќиятњои калон дошт, пайдо шуд. Вале маълум гашт, ки ќисми зиёди фагњо, агар яке аз њуљайрањоро кушанд, дигариро беосеб мегузоранд, организмро дар њолати беморї нигоњ медоранд. Сабаби ин њодиса танњо ба шарофати хизматњои биохимики франсавї Андре Лвов дар солњои 40-ум маълум гашт. Маълум гашт, ки ин КДН (баъзан фагњо њам КРН доранд) дар капсулаи сафедагї љойгир аст. КДН- фаг ба бактерия дохил шуда синтези сафедањои худиро, синтези КРН-и худиро ба амал меорад. Дар онњо њам сафеда ќолиб (матритса) рибосомањои хўљаин сафеда-њои фагї синтез мешаванд. Худи КДН-и фагї дар њуљайрањои хўљаин фаъолона репликатсия мешаванд. КДН-и фагњо ба њиссачањои фагњо људо мешавад, ки онњо бо миќдори зиёд дар њуљайрањои хўљаин љамъ шуда, дар охир онро вайрон мекунанд. Ин гуна фагњоро вирулентњо меноманд. Олим Андре Лвов маълум намуд, ки дар баъзе њуљайрањо, ки аз љониби баъзе фагњо сироят меёбанд, КДН-и фагї, њиссачањои фагї њосил мекунанд, балки дар хромосомањои хўљаинї ќарор мешаванд. Худи њамин сафеда ба дигар КДН-њои фагї имконият медињад, ки ба њуљайрањои бактерия дохил шуда, дар онњо њукмронї кунанд. Њамин тариќ бактерия-њое, ки дар геноми онњо КДН- фагї дохил шудааст, ба таъсироти њамингуна фагњо тобовар аст, ки онњо сабаби набудани њассосияти бактерияњои барангезандаи беморињо дар олами паразитњо мебошад. Мисол инсоне, ки дар рўдааш пањнкирм мављуд аст, аз кирминаи ў дубора сироят намеёбад. Солитёр бандкирме мебошад, ки доимо ягона аст. Агар сафедаи репрессор вайрон карда шавад, ин хусусан дар натиљаи нурборон кардани њуљайрањо (бо нури ултрабунафш ба вуљуд меояд), дар ин њолат КДН-и фагї аз геноми хўљаин берун омада, худро аз хориљ дохил пиндошта, яъне охири охирон њуљайра њал мешавад. Фагњое, ки ќобилияти дар геноми хўљаин дохил шудан доранд, лизогенї-њалкунанда ном доранд. Ѓайр аз ин онњоро камкунанда меноманд. Чунки онњо на њамаваќт њуљайрањоро аз байн мебаранд, вале њуљайрањое, ки дар геноми худ ин гуна фагњоро доранд, дар њолати њалшавандагї-лизогенї мављуд аст. Барои омўзиши генњои костакунанда корњои зиёде анљом дода шудааст, ки баъзе онњо бо пайдоиши инженерияи генї алоќаманд аст. Чунин мешуморанд, ки организмњои олї њамин гуна системаи танзимкунандаи генетикї доранд, чун вирусу бактерияњо. Бо вуљуди он дар ин њолат механизми танзимкунанда характери мураккаб дорад. Чунин мењисобанд, ки дар њайвонот ва инсон њар як оперон якчандто генњои танзимкунанда дорад. Якто гении структуравї метавонад чанд бор такрор ёбад, як ќатор пайдарпаиро њосил кунад. Дар эукариотњо тариќи танзими фаъолияти гение мављуд аст, ки дар шаклњои дигари соддатаринњо низ дида мешавад, ин пахшнамудани якљоя ё гурўњи фаъолияти генњо дар хромосомањо ё њодисањои калони он мегузарад. Ин сафедањо-гистонњо, ки ба таркиби хромосомањо дохил мешаванд, ба вуљуд меоранд. Бо вуљуди он танзими фаъолияти гени организмњои олидараља кам омўхта шудааст, таъсироти байни њамдигар дар генњои танзимкунанда ва структураи як ќатор мураккабиро ба миён меорад: мављудияти њастаи муташаккил дар ситоплазма, сохти мураккаби хромосомањо, тафриќаи њуљайрањо таъсири системаи умумии танзими организм, хусусан њормонњо, ки таъсири таворудкунанда ба пайдоиши фаъолияти генњо дорад. Маълум аст, ки геном дастаи генњое мебошад, ки дар хромосомањо ба тартиби муайян љойгир шудааст. Ин мулоњиза баъд аз кашфи генњое, ки њолати худро таѓйир дода метавонанд, дар геном аз љое ба љои дигар мељањанд, дигар шуд. 30 сол пештар Барбара Мак Клинтон дар корњои худ бо љуворимакка ба хулосае омад, ки бо вуљуди он олами илм ин гуна модели гениро интихоб ва тасдиќ накард. Хулосањои Мак Клинтон эътироф ва бо љоизаи Нобелї сазовор дониста шуд. Репаратсияи КДН Репаратсия њамчун хусусияти тањияи мўътадил-гардонии ахбори генетикї дар як ќатор авлодњо маълум аст. Њамин тариќ њуљайра бо таъсири нурњои рентге-нї, ултрабунафш ва нурњои радиатсионї гирифтор мешавад дар КДН таѓъирот пайдо мешаванд. Гарчанде, ки њуљайрањо дорои механизми барќароршавии таѓъиротњо дар торњои КДН мебошад. Ќобилияти њуљайрањо бо барќароркунї дар молукулаи КДН репаратсия номида мешавад. Се шакли репаратсияи КДН мављуд аст: 1.Торепликативї ё бидуни репликативї, ба худ фотоактиватсия ва шаклњои гуногуни репаратсияи экзитсионї ба бурида гирифтани ќисмчањои захмдори КДН равона карда шудааст. 2.Баъди репликативї ё дохили репликативї - репаратсия бо ёрии механизмњои дар протсесси репаратсия ва репликатсияи КДН мегузарад ва барќарорша-вии порчањои дар протсесси репаратсияи аввалин беруннашуда иштирок мекунад. Ду шакли репаратсияи маълум захмњои пешазмутатсиониро бартараф менамоянд. 3.Репаратсияи индуктсиякунанда мебошад. Хусусияти характерноки он ба шакли репаратсия дар ноаёнии барќарор намудани структураи КДН аст, бинобар ин онро репаратсия «моил ба хатогињо» меноманд, нисбат ба репаратсияи экзитсионии нисбии бехато аст. Дар репаратсияњои нури захмњои таъсири сири нурњои ултрабунафш алоќадор, барќарор карда мешавад, дар репаратсияи торикї бошад, захмњои дар натиљаи таъсири радиатсияи ионї, моддањои химиявї ва дигар омилњо ба вуљуд омада, барќарор мегардад. Марњалаи торики њам дар эукариотњо ва њам дар прокариотњо дучор меояд. Механизми марњалаи торикии репаратсияи КДН на танњо аз бурриши диаметр, балки аз буридани њиссачањои калони молекулаи КДН (то якчанд садњо нуклеотидњо) фарќ мекунад:, баъди аз он бо кўмаки ферменти КДН- полимераза синтези комплементарии ќолибї мегузарад. Дар асоси яке аз моделњои пешнињодгашта, панљ марњалаи пайдарпаи репаратсияи торикї муќаррар гаштааст: «шинохтани» таѓъиротњои КДН бо полимераза. Таъсири эндонуклеаза бо буридани яке аз занљирњои молекулаи КДН дар наздикии захмњо. Буридани ќисмњои захмдор ва васеъ намудани рахна (сурохии) бо эндонуклеаза Синтези ќолибии занљири нав (репликатсияи репаративї). Пайвастшавии њиссачањои пайдогашта бо тори КДН дар зери таъсири ферментполинуклеаза. На њамаи намудњои захми КДН бо репаратсия дучор мешаванд, як ќисми он дар намуди мутатсия пайдо мегардад. Савол ба миён меояд, ки барои чї баъзе захмњо репаратсия мешаванд, вале баъзеи онњо не? Ин савол бе љавоб мемонад. Вайроншавии протсесси репаратсия ба чашм мерасад. Ксеродермаи пигментї мисоли он шуда метавонад, ки ки мутатсияи аутосомї ресессивї мебошад ва нињоят кам дучор мешавад. Фарзандњо дар ин њолат аз рўи ин мутатсия гомозиготї мешаванд. баъди таввалуд мўътадил менамоянд, вале дар сини барваќтї аз таъсири нурњои офтоб дар пўсти онњо захмњо пайдо мешавад: ба монанди доѓи кунљидак, васеъшавии капилярњо, шохї (ба моддаи шохї табдил ёфтан), захмњо дар чашмњо пайдо мешаванд. Љойгирии генњо дар хромасомањо Дар соли 1902 ду тадќиќотчї Валтер ва Саттон дар ИМА ва Теодор Бовери дар Олмон новобаста аз якдигар пешнињод намуданд, ки генњо дар хромосомањо љойгиранд. Ин аќида ба назарияи хромосомии ирсият асосос гузошт. Далелњо ба фоидаи чунин пешнињод буд, ки ин мононандии рафти мейоз дар протсесси бордоршавии хромасомоњо аз як тараф, аз тарафи дигар генњо буд. Мављудияти ду аллели аломати додашуда, яктояш аз як волидайн, дигар аз дуюм волидайн гирифта шудааст, мувофиќ меояд. Ду аллели њангоми њосилшавии њуљайрањои љинсї дар љараёни мейоз ба хромосомањои гуногуни гомологї яъне ба гаметањои гуногун меафтад. Баъзе генњое, ки аломатњои гуногунро муайян мекунанд, вобаста љамъ мешаванд, гарчанде, ки онњо дар хромосомањои ѓайри гомологї љойгиранд, вале ин хромосомањо бошанд, новобаста аз кадом волидайн гирифта шудаанд, дар гаметањо љамъ мешавад. Параллелизм дар рафтори генњо ва хромосома-њо, дар протсесси њосилшавии гаметањо ва бордорї ба фоидаи пешакии он шањодат медињад, ки генњо дар хромосомањо љойгиранд. Боз яке аз далелњои аниќи дигари назарияи хромосомии ирсият дар он аст, ки алоќаи байни генњои махсус ва хромосомањои махсус маълум гашт. Мављудияти чунин алоќа аввалин маротиба дар таљрибањои дорандаи љоизаи Нобелї, Томас Хант Морган дар соли 1910 бо шогирдони худ дар соли 1916 тадќиќотњоро дар магаси мева Drosophilla melanogaster оѓоз карданд. Т. Морган барои тадќиќоти худ магасњои чашмсафедро истифода бурд. Ваќте ки магасњои сафедчашм бо магасњои сурхчашм дурага карда шуданд, таносуби њарду аломати волидайнњо бо ќонуни Мендел ирсият мувофиќат накарданд. Њамаи магасњо чашмњои сурх доштанд, ки ин назарияи доминантии ин аломатро шањодат медињад. Дар натиљаи дурагакунии байниња-мии наслњои Ѓ1 аз чор се њиссаи наслњо дар Ѓ2 сурхчашм ва як њиссаи он сафедчашм пайдо шудаанд, яъне ин њолат натиљаи эњтимолияти аломати доминантї будани «чашмони сурхро» тасдиќ менамояд. Муњимаш он аст, ки дар Ѓ2 њамаи модинањо чашмсурх ва дар байни наринањо нисфаш бо чашми сурх ва нисфи он дигар бо чашмони сафед пайдо шудаанд. Ин пешгўињои ирсиятї ба ќонунњои Г.Мендел мувофиќат накард. Натиљаи дурагакунии модинањои чашмсафед бо наринањои чашмсурх тамоман дигар буданд. Чунин бармеояд, ки аз рўи ќонуни Г.Мендел аломати доминан-тї на дар њамаи наслњои Ѓ1 дида мешавад. Баръакс, танњо дар нисфи наслњо магасњо, чунин ранги чашм доранд ва нисфи дигар чашмони сафед. Ѓайр аз ин њамаи магасњои чашмсурх модина ва чашмсафед бошад нарина буданд. Дар натиљаи дурагакунии онњо байни њам дар Ѓ2 нисф чашмсурх ва нисф чашмсафед буданд ва ин аломат дар байни онњо, яъне њардуи љисм баробар буд. Т.Морган нишон дод, ки њамаи ин натиљањоро чунин шарњ додан мумкин аст, ки агар чунин њисобанд, ки гени дорои ранги муайяни чашм дар хромосомањои љинсї (Х-хромосома) ва дуюмин, ки хромосомањои нарина (У-хромосома) ин генро надоранд. Вале яке аз хромосомањои љуфти модина ва нарина мухталифанд, ин хромосомањо бо мавњуми генетикаи љинс вобастааст. Њуљайрањои модинаи дрозофиллро 2-то Х-хромосома ва дар нарина Х ва У хромосомањоро ташкил медињанд. Модинањо яктогї Х-хромосомањои модарї ва якто Х-хромосомањои падариро мегиранд ва якто Х-хромосо-маи худро ба духтарњо ва яктои дигар Х- хромосомаашро ба писарњо медињанд. Наринањо бошанд Х- хромосомаро аз модар гирифта танњо ба духтарњо медињанд. Бинбар ин аломатњои бо ген муайяншавандаи Х-хромосома бо роњи чилликшавї (крест на крест) мегузарад. Наринањо ин аломатро ба наберањо бо воситаи духтарњо ва писарњо гузаронида метавонанд. Морган ба чунин хулоса омад, ки ранги сафеди чашм дар магаси дрозофила ин аломати бо љинс часпида будааст, яъне гении муайянкунандаи ин аломат дар Х-хромосома љойгир аст. оќибати ин назарияро Бриджест баъди 6-сол исбот кард. Фарзияњои асосии назарияи хромосомии ирсият Аввалин маротиба аз љониби Т.Морган ин фарзия тартиб дода шудааст. -Маводи ирсї дискретї аст, яъне бо воњиди алоњидаи генњо ифода ёфтааст. -Генњо дар хромосомањо љойњои махсусро ишѓол менамоянд, миќдори генњо дар хромосомањо мухталиф аст. -Генњо дар хромосомањо бо таври хаттї љойгиранд, масофаи байни онњо дар воњиди фоизии кроссинговер чен карда мешавад (1% кроссинговер= ба 1 морганоид). -Генњои як хромосомањо гурўњи часпишро (њампайвастагии генњо) ба вуљуд меоранд, ќувваи часпиши генњо аз масофаи байни генњо вобаста аст. -Миќдори гурўњњои часпиш ба миќдори гаплоидии хромосомањои намуд баробар аст. -Хромосомањои гомологї гурўњњои якхелаи часпишро ифода менамоянд, ки дар љойњои махсуси онњо генњои аллелї љойгиранд. Харитаи хромосомањо Натиљаи тадќиќотњои гузаронидаи худро тањлил намуда, Т.Морган ба чунин хулоса омад, ки ирсияти генњои як хромосома часпида мегузарад. Ин генњо дар як хромосома љойгиранд. Онњо дар протсесси мейоз озодона якљоя шуда метавонанд, чунки бо хромосомаи ягона пайвастан ва њиссаи гуногуни як молекуллаи КДН мебошад Генњои дар як хромосома љойгиршуда њамчун воњиди ягона ба ирсият мегузарад ва гурўњи часпишро ташкил мекунанд. Якљояшавии генњо дар гурўњи часпиш аз њисоби кроссинговер имконият дорад. Дар ин њолат хромосомањои гомологї бо ќисмњои ба њам монанди худ, ки дар онњо генњои аллелї љойгиранд мубодила мекунанд. Дар натиљаи мубодила ё рекомбинатсияи хромосомањои сифатан нав як ќатор аломатњои нав њосил мешава. Дар зери мавњуми ба харита даровардани хромосомањо њолати нисбии як генро ба дигар ген фањмидан лозим аст, аз рўи кроссинговер масофаи байни генњои часпандаи муайян мекунанд, ки ин имкон медињад, ки харитаи хромосомањо тартиб дода шавад. Дар ин гуна харитањо тартиби љойгирии генњо дар хромосомањо ва масофаи нисбии онњо тартиб мешавад. Савол ба миён меояд, ки барои чї онњо тартиб дода мешаванд? Ба шарофати системањои дурагакунї генотипњои муайянро тартиб додан мумкин аст. равияи мазкур дар селексия ояндаи калон дорад. Дар асоси он, ки зуди кроссинговери байни генњои алоњида, дар гурўњи часпиш доимист, Т.Морган масофаи байни генњоро дар хромосома-њо бо воњиди мутлаќ – фоизи кроссинговер (аз рўи пешнињоди генетики рус А.С.Серебровский ин воњид ба 1% кроссинговер баробар буда морганоит ном дорад) муайян карда мешавад. Муайян намудани масофаи байни генњои часпида бо роњи њисоби љамъи фоизњои короссинговерии фардњо дар наслњои тањлилшаванда гузаронида мешавад. Чунин мешуморем, ки генњои А ва В ба як гурўњи часпиш таалуќ доранд. Байни онњо чилликшавї дар 10% рост меояд. Дар навбати ин генњо дар масофаи 10 морганит љойгир аст. агар ба ин гурўњ боз гени С таалуќ дошта бошад, он гоњ барои муайян намудани мавќеи он дар хромосома фоизи чилликшавии онро бо њардуи генњои пештара, яъне А ва В муайян намудан лозим аст. Мисол: агар гени С бо гени А 3% чиллик-шавї дошта бошад, муайян намудан мумкин аст, ки гени С дар байни генњои А ва В љойгир аст. Ё ин ки дар тарафи муќобил, яъне байни С ва В. Агар дар байни В ва С чилликшавї 7% бошад, он гоњ дар хромосома онњоро аз рўи тартиби муайян љойгир менамоем. Гар чилликшавї дар байни генњои В ва С 13%-ро ташкил кунад, он гоњ аз рўи расми 20 љойгир менамоем. Бо роњи зерин муайян намудани масофаи байни дигар гурўњњои часпиш тартиби хаттии љойгирии генњоро дар хромосомањо муайян намуд. Агар мавќеи генњоро дар хромосомањои ягон организм муайян намоянд, бо ин роњ харитаи ситологии хромосомањои мазкур тартиб дода мешавад. Харитаи ситологии хромосома-њо, ки дар он њаќиќати љойгирии генњоро аввалин маротиба барои љуворимакка ва магаси дрозофилла тартиб дода шудааст. Усулњои тартиб додани харитаи ситологї чунин аст: бо кўмаки мутагенњо, аз навсозии гуногуни хромосомї-делетсия, транслокатсия ё инверсияро, ки ба таѓйирёбии ќувваи часпиши генњо индуксия мешавад, дар натиљаи тањлили генетикї муайян карда мешавад. Агар миќдори муайяни генњо бо як гурўњи часпиш таалуќ дошта бошад, дар натиљаи транслокатсия ба дигар гурўњ мегузарад, он гоњ њиссачањои транслокатсияшударо зери микроскопии нурї мушоњида намуда, харитаи ситологиро тартиб додан мумкин аст. Дар ваќти тартиб додани харитаи ситологї, чунин як ќатор хусусиятњои ѓадудњои луоби кирминаи баъзе њашаротњо ба назар гирифта мешавад. Ѓадуди луобии њашарот њаљман калон буда, бе онњо таќсимша-вии њуљайра ба амал намеояд. Баъд хромосомањо якчанд маротиба дучанд шуда метавонанд, вале хромосомањои духтарї људо намешаванд. Ин њодиса эндомитоз ном дорад. Дар натиља хромосомањои тасмашакл дар дарозии хатњои кўндаланг дида мешаванд. Хатњо ё лавњачањо наѓз ранг карда мешаванд. Хатњои кўндаланг барои њар як хромосомањо хусусияти хос дорад. Миќдор ва мавќеи лавњачањо барои њар як хромосома хос аст. лавњачањо барои маркерњо-нишонгузорї хизмат мекунанд об кўмаки онњо характер ва њаљми чилликшавии хромосомањоро, инчунин мавќеи генњоро муайян мекунад. Тартиб додани харитаи ситологї ва генетикї барои тасдиќ намудани фарзияи назарияи хромосомии ирсият асос гузошт. Мафњумњои асосии генетика Мансуб будан ба љинси муайян хусусияти асосии фенотипии фард мебошад. Дар инсон, њамчун дар дрозофилла њуљайрањои љинсии занона 2-тогї Х-хромо-сома ва мардона бошад якто Х-хромосома ва як У- хромосома дорад. Ин гуна фарќияти байни љинсњо ба аксарияти мўњрадорон, баъзе њашарот, бемўњрањо ва баъзе растанињои дупалла хос аст, вале асосњои генетики муаййян намудани љинс дар њамаи ин организмњо як хел нест. Дар барандаи Х- хромосома ягоно У- хромосома надорад, вале фенотипи мўътадили нарина доранд ва покиза мемонанд. Фенотип аз рўи љинс бо таносуби байни миќдории Х- хромосома ва миќдори дастаи аутосомї мебошад (А). Механизми муайян намудани љинси инсон аз дрозофила бо он фарќ мекунад, ки барои ташаккули фенотипи мўътадили нарина У-хромосома шарт аст, њамин тариќ, организми занона дар њуљайрањои сомати-кї 2-то Х- хромосома дорад, вале мардона У ва Х- хромосома дорад. Дар ин гуна организмњо њамаи тухмњуљайрањо Х- хромосома дорад ва онњо њамаљињата якхела мебошанд. Сперматазоидњо дар онњо ду навъ яъне Х- ва У- хромосома њосил мекунад ва дар ваќти комбинатсияњои бордоршавї чунин њолатњо дида мешавад: 1. Њуљайратухми Х- хромосома дошта, бо нутфаи Х- хромосома дошта бордор мешавад. Дар зигота ду њуљайраи Х- хромосома дошта њосил мешавад. Аз он организми занона инкишоф меёбад. 2. Њуљайрањои Х- хромосома дошта бо нутфаи У - хромосома дошта вомехўрад, аз онњо фарди мардина инкишоф меёбад. Дар паррандањо ва парвонањо наринањо насли гомогаметї ва модинањо гетерогаметї аст (ХХ-нарина, ХУ-модина-расми 14.). Љинсе, ки њар дуи хромосомааш якхелаанд, гомогаметї ном дорад, чунки њамаи гаметањояш якхела аст, ва организми хромосомањои гуногуни љинсї дошта, ду навъи гаметањо њосил мекунанд, гетерогаметї номида мешавад. Дар инсон, ширхўрон, дрозофила - гомогаметї-модина, ва гетерогаметї нарина мебошанд. Аксарияти растанињова баъзе њайвонот хунсо – гермафродит мебошанд, яъне фардњо аломатњои њардуи љинсњо дар худ нигоњ медоранд.  |