Модуль 2. Модуль2. Спланхнология и ССС 1-185. Изучая отдельные органы и системы, анатомия рассматривает организм человека как единое це лое, развивающиеся на основе генетических закономерностей под влиянием внутренних и внешних факторов на протяжении всей эволюции
 Скачать 6.25 Mb.
|
|
Иммунитет, от лат. immunitas – освобождение от чего-либо – невосприимчивость организма к инфекционному началу или какому-либо инородному веществу. Иммунитет обусловлен совокупно- стью всех тех наследственно полученных и индивидуально приобретённых организмом приспособ- лений, которые препятствуют проникновению и размножению микробов, вирусов и других патоген- ных агентов и действию выделяемых ими продуктов. Иммунологическая защита может быть направ- лена не только на патогенные агенты и выделяемые ими продукты. Любое вещество, являющееся ан- тигеном, например чужеродный для организма белок, вызывает иммунологические реакции, с помо- щью которых это вещество тем или иным путём удаляется из организма. Эволюция формировала систему иммунитета около 500 млн. лет. Антигены – вещества, которые воспринимаются организмом как чужеродные и вызывают спе- цифический иммунный ответ, способны взаимодействовать с клетками иммунной системы и антите- лами. Попадание антигенов в организм может привести к формированию иммунитета, иммунологи- ческой толерантности или аллергии. Свойствами антигенов обладают белки, и другие макромолеку- лы. Термин «антиген» употребляют и по отношению к бактериям, вирусам, целым органам, при трансплантации, содержащим антиген. Определение природы антигена используется в диагностике инфекционных болезней, при переливании крови, пересадках органов и тканей. Антигены также применяют для создания вакцин и сывороток. Антитела – белки, иммуноглобулины плазмы крови человека и теплокровных животных, обра- зующиеся при попадании в организм различных антигенов и способные специфически связываться с этими антигенами. Они защищают организм от инфекционных заболеваний: взаимодействуя с мик- роорганизмами, препятствуют их размножению или нейтрализуют выделяемые ими токсины. Все патогенные агенты и вещества антигенной природы нарушают постоянство внутренней сре- ды организма. При уравновешивании этого нарушения организм использует весь комплекс своих ме- ханизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды. Иммунологические меха- низмы являются частью этого комплекса. Иммунным оказывается тот организм, механизмы которого вообще не позволяют нарушить постоянство его внутренней среды, или позволяют быстро ликвиди- ровать это нарушение. Таким образом, иммунитет является состоянием невосприимчивости, обу- словленным совокупностью процессов, направленных на восстановление постоянства внутренней среды организма, нарушенного патогенными агентами и веществами антигенной природы. Основу иммунной системы составляет лимфоцит. Лимфоциты находятся в крови, лимфе, лим- фатчиеских узлах, селезенке, вилочковой железе, лимфоидных образованиях ЖКТ, миндалинах, лимфоидных образованиях тонкого кишечника. Лимфоциты из лимфоидных образований постоянно поступают в систему кровообращения. Первую линию обороны составляют макрофаги, макрофаги образуются из моноцитов, увеличиваясь в объеме в 5 раз. Большая часть микроорганизмов фагоцити- руется и переваривается ими. Макрофаги выделяют интерлейкин-1, ИЛ-1, способствующий росту и размножению лимфоцитов. Макрофаги способны предоставлять антигены Т-лимфоцитам. В 1968г. Миллером и Митчеллом лимфоциты были разделены на Т и В. Т-лимфоциты зависят от центрального органа иммунной системы – тимуса и обеспечивают клеточный иммунитет. Они сами уничтожают попадающие в организм клетки. В-лимфоциты зависят от бурсы Фабрициуса, у птиц, у человека – от красного костного мозга. В-лимфоциты являются предшественниками плазматических клеток и обеспечивают гуморальный иммунитет продуцируя антитела для борьбы с микроорганиз- мами. Т-лимфоцитов в периферической крови 60%, В-лимфоцитов – 30%. Группа клеток, нулевые клетки не имеют маркеров ни Т-, ни В-лимфоцитов, около 10% осуществляют защиту организма от опухолевых процессов. Их основная функция – способность распознавать генетически измененные клетки-мишени и уничтожать их. У каждого клона киллеров своя специализация: уничтожение опу- холевых, больных, генетически чужеродных клеток. Различают клеточный и гуморальный виды иммунитета. Клеточный иммунитет направлен на уничтожение чужеродных клеток и тканей и обусловлен действием Т-киллеров. Типичным примером клеточного иммунитета является реакция отторжения чужеродных органов и тканей, в частности кожи, пересаженной от человека человеку. Гуморальный иммунитет обеспечивается образованием антител и обусловлен в основном функцией В-лимфоцитов. Гуморальный иммуннитет обеспечивается антителами, или иммуноглоби- нами. У человека различают 5 основных классов иммуноглобинов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. Иммунная система представлена центральными и периферическими органами, рис. 96. 175 Рис. 96. Расположение органов иммунной системы в теле человека. 1 – medulla ossium; 2 – thymus; 3 – tonsilla lingualis; 4 – tonsilla palatine; 5 – tonsilla tubaria; 6 – tonsilla pharyn- gealis; 7 – noduli, folliculi lymphatici, в стенках трахеи и бронхов; 8 – nodi lymphatici; 9 – lien, splen; 10 – noduli, folli- culi lymphatici aggregati appendicis vermiformis; 11 – noduli, folliculi lymphatici solitarii, в стенках кишки. Центральные органы иммунитета: тимус, костный мозг, у человека, сумка Фабрициуса у птиц. Здесь осуществляется созревание и приобретаются соответствующие иммунные компетенции опре- деленных клеток. В тимусе не осуществляются иммунные реакции, т.к. здесь происходит созревание иммунокомпетентных клеток 2-х линий. Периферические органы иммунитета: миндалины, лимфоидные образования кишечника, ап- пендикс, периферические лимфатические узлы, селезенка. Миндалины – лимфоидный орган, обеспечивающий нормальный биоциноз в полости рта. Лимфоидные образования кишечника – лимфоидный орган, обеспечивающий нормальный биоциноз в кишечнике. Лимфатические узлы – лимфоидные органы, обеспечивающие иммунологическую защиту ор- ганизма при парентеральном проникновении инфекции. В них – скопление клеток иммунологической памяти. Селезенка – лимфоидный орган, обеспечивающие выработку основного количества плазматиче- ских клеток. Аппендикс – лимфоидный орган, обеспечивающий многостороннюю активность в поддержании иммунологического гомеостаза. Принимает участие в работе гуморального звена иммунитета. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ КОСТНЫЙ МОЗГ, MEDULLA OSSIUM – ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАН ИММУННОПОЭЗА Красный костный мозг, medulla ossium rubra – основной кроветворный орган, сохраняющийся в течение всей жизни в ребрах, грудине, костях черепа, таза, позвонках и в губчатом веществе эпифи- зов трубчатых костей. Основу красного костного мозга составляет ретикулярная ткань. Общее количество красного костного мозга – 1500 см 3 . Полости диафизов заполнены желтым костным мозгом, состоящим преимущественно из жировых клеток. Желтый костный мозг, medulla ossium flava при недостаточном количестве красного выполняет и его функции. Основные функции костного мозга: • образование и дифференцировка всех клеток крови на основе самоподдерживающейся попу- ляции стволовых клеток; • антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. Ячейки костной ткани – морфофункциональная единица красного костного мозга. Стенка ячейки 176 построена из пластинчатой костной ткани и выстлана эндостом, в основе рыхлая соединительная ткань. Под ним внутрь ячейки – прослойка соединительной ткани с сосудами, вокруг которых разви- вается ретикулярная ткань. Рис. 97. Строение красного костного мозга: 1 – кровяные синусоиды; 2 – клетки эритропоэза и лейкопоэза на разных стадиях развития; 3 – мегакарио- циты; 4 – костная ткань. Костная ткань обеспечивает кровоснабжение костного мозга, в том числе насыщение его микро- элементами и регуляторными веществами, которые образуются в костной ткани; имея жесткую кон- струкцию, костная ткань ограничивает объем костномозговой полости, препятствует безграничному росту мозговой ткани Ретикулярная ткань образует широкопетлистую сеть, в петлях которой развиваются клетки кро- ви. Ее функции: • образует ретикулярные волокна – опорно-механическая функция; • ретикулярные клетки способны к фагоцитозу чужеродных структур; • способна к синтезу гемопоэтических факторов; • вступает в контактное взаимодействие с клетками крови, давая сигнал к дифференцировке. В костном мозге локализуется специальные макрофаги, мигрирующие из селезенки. Они содер- жат железо в виде белка – ферритина. Каждая молекула вещества содержит примерно 4000 атомов железа. Макрофаги индуцируют вокруг себя образования эритробластических островков, являясь ин- дукторами эритропоэза. Жировая ткань лежит отдельными островками и составляет массу желтого костного мозга. Име- ет специфический химический состав. Этот жир не утилизируется даже при голодании. Жировая ткань создает в костномозговой полости давление необходимое для поддержания деятельности сину- соидов. Жировая ткань участвует в регуляции объема кроветворных тканей в костном мозге в зави- симости от потребностей организма. Сосудистое русло в костном мозге адаптировано к обеспечению его функций. Особенности: • медленный ток крови и пульсация сосудов, что способствует миграции клеток из костного мозга в сосудистое русло; • процесс миграции избирателен. В кровяное русло поступают только зрелые клетки. Клетки капилляров способны узнавать и сортировать клетки; • в процессе прохождения через сосудистое русло удаляется ядро у эритроцитов; • элементы сосудистого русла способны регулировать количество поступающих клеток. Капилляры красного костного мозга синусоидного типа, до 25-30 мкм обеспечивают замедление 177 тока крови. Синус имеет сфинктеры, способные выключать часть капилляров из кровотока, что соз- дает временный застой крови. Эндотелиоциты не имеют постоянных контактов, могут скользить и образовывать временные поры, через которые легко проходят клетки. Базальная мембрана сосудов прерывистая. На наружной поверхности синусоид имеются адвентициальные ретикулярные клетки, которые имеют отросчатую форму, содержат в цитоплазме микрофиламенты и способны менять положение относительно эндо- телиоцитов, регулируют интенсивность поступления зрелых клеток внутрь сосудов. ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА, THYMUS Филогенез. Вилочковая железа у рыб локализуется в жаберной области, у наземных позвоноч- ных – в области шеи, у млекопитающих – в грудной области. Ее развитие начинается у всех живот- ных из дорсальной стенки III-IV глоточных карманов, только у свиньи развитие происходит из III жаберного кармана. Эмбриогенез. На 6-й неделе внутриутробного развития возникают выросты из задней стенки 3-й и 4-й пар глоточных карманов. В начале 7-й недели эти закладки еще не теряют связи с глоточными карманами и затем отшнуровываются. На 8-й неделе зачатки железы опускаются в грудную полость и срастаются в один продольный тяж, имеющий незначительные выросты. В дальнейшем между вы- ростами прорастают соединительная ткань и кровеносные сосуды. Топография. Вилочковая, зобная железа располагается в верхнем средостении в пространстве, свободном от плевры, area interpleurica superior.Спереди железа граничит с грудиной, сзади – с пе- рикардом, легочным стволом и верхней полой веной, снизу достигает границы IV ребра, латерально сращена с медиастинальной плеврой, вверху доходит до apertura thoracis superior. Довольно часто железа выходит на шею до уровня перешейка щитовидной железы. Такая железа располагается поза- ди мышц, находящихся ниже подъязычной кости, и впереди трахеи, плечеголовных вен, левой общей сонной артерии, рис.98. Рис. 98. Щитовидная и вилочковая железы у ребенка 1 года: 1 – gl. thyroidea; 2 – thymus; 3 – pericardium; 4 – pulmo dexter; 5 – v. subclavia; 6 – v. jugularis interna. Строение. Вилочковая, или зобная, железа представляет значительное скопление лимфатиче- ской и эпителиальной ткани, состоит из двух асимметричных долей, сращенных соединительной тка- нью. У новорожденных обе части железы имеют массу 10-15 г, в 14-15 лет – 25-37 г, затем размеры и масса железы с возрастом уменьшаются и у пожилых масса составляет 5-6 г. Вилочковая железа имеет дольчатое строение и покрыта соединительнотканной капсулой с меж- дольковыми прослойками; в них проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Дольки образованы 178 эпителиальными клетками, содержащими длинные отростки. Подобная сетчатая структура хорошо видна в центральных отделах долек и называется мозговым веществом, а на периферии железы име- ется плотный слой – корковое вещество. В мозговом и корковом веществе образуются малые лимфо- циты, поступающие в кровеносные и лимфатические капилляры. В корковом веществе есть грануло- циты, тучные клетки, лимфобласты и макрофаги. В мозговом веществе встречаются тельца Гассаля, имеющие диаметр 25-250 мкм, состоящие из плоских эпителиальных клеток кожного типа, они осу- ществляют эндокринную функцию. Функции: • контроль процесса избирательной миграции пре-Т-лимфоцитов из красного костного мозга в тимус; • пролиферация и антиген независимая дифференцировка Т-лимфоцитов с образованием их субклассов, пре-Т-киллеры, пре-Т-хелперы, пре-Т-супрессоры; • отбор и уничтожение потенциально опасных Т-лимфоцитов, агрессивных в отношении белков собственного организма – негативная селекция, в тимусе погибает 90% образованных лимфоцитов; • контроль миграции созревающих лимфоцитов из тимуса в Т-зависимые зоны лимфоузлов, се- лезенки, периферических органов; • эндокринная функция. Образует гормоны и биологические активные вещества, действующие местно и дистантно. Тимусный гормон состоит из тимозина, Т-активина, тимогена, тимарина и неко- торых других биологически активных веществ. Эти гормоны являются стимуляторами иммунных процессов, регулируют пролиферацию и диференцировку Т-лимфоцитов во всех структурах, где они есть. Кроме того, в тимусе вырабатывается фактор роста и инсулиноподобный гормон, понижающий содержание сахара в крови. Возрастные особенности. Максимального развития тимус достигает в раннем детском возрасте. Наиболее активно функ- ционирует в начале периода полового созревания. После 20 лет происходит постепенная атрофия и частичное замещение жировой тканью – возрастная инволюция, выражающаяся в том, что эпители- альная строма замещается жировой тканью. Дольки в старости уменьшаются, граница коркового и мозгового вещества сглаживается, но полной атрофии железы не наступает. В стрессовых ситуациях, при тяжелых заболеваниях происходит временная, быстрая атрофия тимуса – акцидентальная инво- люция. Причина этому – выделение большого количества гормонов, которые угнетающе действуют на лимфоидную ткань. При тяжелых воздействиях имеет место массовая гибель клеток путем апопто- за – генетически запрограммированная смерть клетки. Аномалии. Частой аномалией является образование шейной части железы. Встречаются и дополнительные дольки. Очень редкая аномалия – отсутствие железы или значительное ее увеличение, вызывающее болезненное состояние – status thymicolymphaticus. Кровоснабжение. Вилочковая железа получает rami thymici из внутренней грудной артерии, a. thoracica interna, подключичной артерии, a. subclavia, плечеголовного ствола, truncus brachiocephalicus. В междолько- вых перегородках они делятся на более мелкие ветви, которые проникают внутрь долек, где разветв- ляются до капилляров. Вены тимуса впадают в плечеголовные вены, vv. brachiocepalica а также во внутренние грудные вены, vv. thoracici interni. Лимфатический отток. Лимфатические капилляры тимуса, которых больше в корковом веществе, образуют в паренхиме органа сети, из которых формируются лимфатические сосуды, впадающие в передние средостенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы. Выносящие лимфатические сосуды вливаются с левой стороны в ductus thoracicus, а с правой – в ductus lymphaticus dexter. Иннервация. Источником парасимпатической иннервации тимуса является nucleus dorsalis nervi vagi, пре- ганглионарные волокна достигают органных узлов по ветвям правого и левого блуждающих нервов. В терминальных вегетативных узлах эти волокна переключаются и становятся постганглионарными, иннервирующими ткань тимуса. Источником симпатической иннервации являются nuclei intermedi- olaterles верхних грудных сегментов спинного мозга, преганглионарные симпатические волокна на- правляются к шейно-грудному, звездчатому и верхнему грудному узлам симпатического ствола, где становятся постганглионарными и достигают вилочковой железы по сосудам. Афферентные нервные волокна происходят из верхних грудных и нижних шейных спинномозго- вых узлов, а также являются отростками ложно-униполярных нейронов нижнего узла блуждающего нерва. 179 ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ СЕЛЕЗЕНКА, LIEN, SPLEN Филогенез. У низших позвоночных, круглоротые появляются первые обособленные очаги крове- творения в стенке пищеварительной трубки. Основу этих очагов кроветворения составляет ретику- лярная ткань, имеются синусоидные капилляры. У хрящевых и костистых рыб, наряду с очагами кро- ветворения в стенке пищеварительной трубки, появляются обособленные очаги кроветворения – се- лезенка и тимус. Селезенка костистых рыб в отличие от таковой млекопитающих состоит только из красной пульпы, в которой есть отдельные лимфоидные скопления. У земноводных происходит ор- ганное разделение миелопоэза и лимфопоэза. У пресмыкающихся и птиц четкое органное разделение миелоидной и лимфоидной ткани. Эмбриогенез. В эмбриональном периоде селезенка закладывается из мезенхимы в начале 2-го месяца развития. Из мезенхимы образуются капсула, трабекулы, ретикулярнотканная основа, гладко- мышечные клетки. Из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров органа. В дальнейшем стволовые кроветворные клетки из стенки желточного мешка заселяют ретикулярную ткань и на 4-м месяце орган становится, наряду с печенью, центром кроветворения. К моменту рож- дения в селезенке миелопоэз прекращается, сохраняется и усиливается лимфоцитопоэз. |