Соматический и вегетативный
 Скачать 11.29 Mb.
|
|
Орган слуха 106 На низших ступенях развития прототипом лабиринта служит статический пузырек, характер- ный для беспозвоночных животных, живущих в воде. У позвоночных животных форма пузырька усложняется путем обособления особых трубкооб- разных придатков статического аппарата – полукружных каналов. У круглоротых появляется два полукружных канала, благодаря чему они могут передвигаться в двух направлениях. Начиная с рыб и других позвоночных, имеющих три полукружных канала, движение осуществляется во всех направлениях. Орган слуха у водных животных находится в зачаточном состоянии и развивается лишь с вы- ходом из воды на сушу, когда осуществляется восприятие воздушных колебаний. С выходом на сушу орган слуха обосабливается из лабиринта и закручивается в спиральную улитку и сюда же присоединяется звукопроводящий аппарат. Так, у амфибий появляется среднее ухо – барабанная полость со слуховыми косточками и барабанной перепонкой. Апогея развития достигает акусти- ческий аппарат млекопитающих, который имеет спиральную улитку со сложноустроенным звуко- чувствительным прибором (отдельный нерв, подкорковые и корковые центры в головном мозгу). У них же появляется наружное ухо с ушной раковиной и углубленным наружным слуховым про- ходом. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА Кожа и ее производные Кожа развивается из двух зачатков – эктодермального и мезодермального зародышевых лист- ков. Эпидермальная часть кожи образуется из эктодермы. На втором месяце беременности у эм- бриона человека образуется двухслойный эпидермис. К 6 месяцам внутриутробного развития пло- ские клетки эпидермиса отторгаются, а призматические клетки второго слоя (глубокого) усиленно делятся, в результате чего эпидермис становиться многослойным. На 4-5 месяце в эпидермис врастают нервные окончания. Характерный рельеф кожи (бороздки, выступы) на ладонях, стопах появляются на 3-4 месяце. Дерма и гиподерма эмбриона первого месяца состоит из мезенхимных и блуждающих клеток. Первыми образуются ретикулярные волокна. К 4-му месяцу внутриутроб- ного развития появляется придаток эпидермиса. Начиная с 3-го месяца ретикулярные волокна частично перестраиваются в коллагеновые. Дальнейшие изменения дермы связаны с увеличением волокнистых структур. Орган обоняния В области первичной ротовой полости между лобными и верхнечелюстными отростками на 3- й неделе эмбриогенеза происходит погружение дифференцирующихся из эктодермы обонятель- ных ямок, дно которых, истончаясь, открывается на 7-й неделе в ротовую полость. Из верхнече- люстных отростков развиваются небные валики. Формирующееся небо разделяет ротовую и носо- вую полости. как продолжение перпендикулярной пластинки решетчатой кости развивается пере- городка носа. В процессе развития эпителиальная выстилка полости носа дифференцируется в разные виды эпителия – в многослойный плоский в области преддверия, многорядный призматический мерца- тельный – в остальной части, за исключением отдельных участков верхней и средней носовых ра- ковин и перегородки носа, где дифференцируется обонятельный эпителий. Орган вкуса Язык развивается из вентральных концов жаберных дуг. Его передний отдел закладывается спереди от ротоглоточной перепонки, покрыт эктодермальным эпителием, а задний отдел проис- ходит из первичной глотки и выстлан энтодермальным эпителием. У зародыша 4 недель появля- ются 3 зачатка языка (утолщения I жаберной дуги), которые к 6-й неделе сливаются между собой. Язык растет в длину и ширину, в него врастают мышцы. Закладка желез в языке происходит у за- родыша 10-11 недель. В этот же период закладываются сосочки языка. Вкусовые почки обнару- живаются у человеческого плода в возрасте 3 месяцев. Начинает функционировать вкусовой ана- лизатор. Все структуры закладываются вначале в корне языка. Затем в его теле. В конце внутри- утробного развития у плода хорошо выражены сосочки, железы, мышцы, сосуды и нервы. Онто- генез проводникового и коркового отделов вкусового анализатора изложены в разделе «Онтогенез черепных нервов». Орган зрения 107 У зародышей человека на 3-й неделе внутриутробного развития в стенке нервной пластинки головного отдела появляются глазные бороздки, которые углубляются и образуют глазные пузы- ри, представляющие в дальнейшем сферические выпуклости латеральных стенок переднего моз- гового пузыря. В начале 5-й недели дистальная часть глазных пузырей втягивается внутрь и обра- зуются глазные чаши (бокалы) с одновременной дифференцировкой их стенок: наружный слой превращается в пигментный, а внутренний – в сетчатку. В конце 6-й начале 7-й недели из глазного стебелька образуется двустенная эпителиальная трубка, внутри которой лежат сосуды. Одновре- менно с этим аксоны зрительно-ганглионарных нейроцитов сетчатки подходят к сосудам, лежа- щим в этой трубке. В результате все большее количество сосудов проникает в глазной стебелек. К 8 месяцу внутриутробного развития волокна внутричерепной части зрительного нерва по- крываются миелиновой оболочкой, а первоначальная ткань глазного стебелька исчезает. Орган слуха Развитие органа слуха и равновесия осуществляется из различных источников. У зародыша 3,5 недель по обеим сторонам ромбовидного мозга появляется утолщение эктодермы – слуховая плакода. Она погружается в мезенхиму и постепенно превращается в слуховой пузырек, который является зачатком перепончатого лабиринта. На 6 неделе в нем дифференцируются полукружные каналы и улитка, а также образуются ганглии преддверно-улиткового нерва. Вокруг перепончато- го лабиринта закладывается хрящевая капсула, которая затем превращается в костный лабиринт. Среднее ухо имеет энтодермальное происхождение. Барабанная полость и слуховая труба раз- виваются из I жаберного кармана. Производными мезенхимы I-II висцеральных дуг являются слу- ховые косточки. Наружный слуховой проход формируется из I жаберной борозды, а ушная рако- вина из тканей I-II жаберных дуг. Завершается органогенез отдельных элементов органа слуха и равновесия только к 5 месяцам внутриутробного развития. КОЖА, CUTIS Кожа является сложнейшей чувствительной системой организма. В ней заложены рецепторы, с помощью которых человек ощущает боль, холод, тепло, прикосновения, давление, вибрацию. Одних только болевых воспринимающих аппаратов на коже, сигнализирующих об опасности, на- считывается более трех миллионов. Установлено, что чувствительные рецепторы распределены неравномерно на кожной поверхности. В среднем на 1 см 2 кожи находится 2 тепловых, 12 холодо- вых, 25 осязательных и 150 болевых точек. Участки кожи, где имеется наибольшая концентрация рецепторов, воспринимающих внешнее раздражение, называют активными точками (например, в ушной раковине их более сотни). Кроме того, кожа выполняет ряд существенных функций: тепло- регуляцию, выделение секретов (пот, сало), вместе с которыми удаляются вредные вещества, ды- хание. Общая поверхность кожи у взрослого человека приблизительно 1,5-1,8 м 2 . Кожа состоит из поверхностного эпителиального слоя, происходящего из эктодермы и получившего название эпи- дермиса, epidermis. Более глубокий слой кожи развивается из мезодермы и называется собственно кожей или дермой, corium (dermis). С подлежащими тканями кожа соединяется подкожной осно- вой, в которой между соединительнотканными пучками залегают жировые клетки, образующие жировые дольки. В эпидермисе различают поверхностный роговой слой, состоящий из плоских ороговевающих клеток, светлого (блестящего) слоя, зернистого, в клетках которого содержатся зерна кератогиалина и, более глубокого росткового или мальпигиевого слоя, в клетках и межкле- точном пространстве которого располагается пигмент кожи. Дерма состоит из волокнистой со- единительной ткани с примесью эластических и неисчерченных мышечных волокон (напр. мыш- цы подниматели волос). Кожа состоит из двух слоев – сосочкового и ретикулярного. Сосочковый слой вдается в эпидермис, содержит кровеносные, лимфатические капилляры и нервные оконча- ния. На вершинах сосочков, образующих гребешки, открываются выводные протоки потовых же- лез. К вспомогательному аппарату кожи относятся волосы (pilus) и ногти (ungues). В волосе разли- чают часть, погруженную в кожу – корень, и часть, свободно выступающую над кожей – стер- жень. Ногти, как и волосы, производные эпидермиса, состоят из ногтевой пластинки и ногтевого ложа, откуда происходит рост ногтя. Рецепторы в коже принадлежат к трем основным функциональным типам:1.-рецепторы с низким порогом по отношению к температурным изменениям – терморецепторы; 2.-рецепторы с низким по- 108 рогом к механическим стимулам – механорецепторы; 3.– рецепторы с низким порогом по отношению к повреждениям, вызывающим ощущение боли – ноцирецепторы. Рецепторы кожи являются чувствительными нервными окончаниями периферических отростков ложноуниполярных клеток, находящихся в спинномозговых узлах. Морфологически чувствительные рецепторы разделяют на свободные и инкапсулированные. Свободные нервные окончания, прони- кающие в дерму, извилисты и расширены, окружают волосяные фолликулы. В эпидермисе распола- гаются свободные нервные окончания в виде дисков Меркеля. К инкапсулированным нервным окон- чаниям относятся тельца Фатер-Пачини, Мейснера, Руффини и концевые колбы Краузе. Располагают- ся они, в основном, в дерме и подкожной ткани. Миелинизированное нервное волокно подходя к ин- капсулированным нервным окончаниям, теряет миелиновую оболочку, проникает под капсулу и вет- вится, образуя терминальные окончания различной формы. Каждый чувствительный нервный рецептор является терминалью периферического отростка лож- ноуниполярных нервных клеток спинномозгового узла. Центральный отросток этих клеток в составе заднего корешка заходит в спинной мозг и заканчивается на собственных ядрах задних рогов. Отсюда начинаются восходящие пути кожной чувствительности, которые следуют в составе спинно- таламического пути. Отростки собственных ядер спинного мозга, после полного перекреста, по боко- вым канатикам спинного мозга поднимаются вверх и, присоединяясь к медиальной петле, идут вместе с ней через мост, средний мозг в латеральные ядра зрительного бугра. От зрительного бугра через зад- нюю ножку внутренней капсулы в составе таламо-кортикального пути, волокна направляются в сома- тосенсорную зону больших полушарий и заканчиваются в задней центральной извилине. Следует отметить, что восприятие вибрации и тактильная чувствительность проводится по неж- ному и клиновидному пучкам к одноименным ядрам продолговатого мозга. Отростки этих ядер обра- зуют медиальную петлю и вместе со спинно-таламическим путем достигают зрительного бугра и да- лее соматосенсорной зоны коры больших полушарий.В коже различают три вида желез – сальные, потовые и молочные. Строение первых двух рассматривается в курсе гистологии. Молочные железы, mammae (mastes), являются производными потовых желез. Располагаются на фасции большой грудной мышцы на уровне от III до VI ребра, доходя медиально до края грудины. Примерно на середине железы находится сосок, papilla mammae, окруженный околососковым круж- ком, areola mammae, который также как и сосок пигментирован. На верхушке соска открываются 10- 15 выводных млечных протоков, вокруг него – железы околососкового кружка и сальные железы. В коже околососкового кружка и соска залегают гладкие мышечные волокна, расположенные как про- дольно так и циркулярно, вызывающие напряжение соска. Тело молочной железы состоит из 15-20 долек, разделенных прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые поддерживают железу. Доли, имеющие сложное альвеолярно – трубчатое строение по отношению к соску распола- гаются радиарно, открываясь своими выводными протоками – млечными ходами (ductuli lactiferi) на вершине соска молочной железы. Об этом следует помнить хирургам, производя радиарные разрезы молочной железы при маститах. В детском возрасте молочная железа недоразвита, созревает к моменту половой зрелости. При бе- ременности железистая часть железы разрастается, после окончания вскармливания ребенка размеры железы уменьшаются. В климактерическом периоде происходит частичная инволюция железы и раз- растание жировой ткани. Кровоснабжение осуществляется латеральной грудной артерией, передними и задними межребер- ными артериями. Поверхностные вены образуют широкопетлистую подкожную сеть. Отток идет по венам, сопровождающим одноименные артерии. Объемные процессы молочной железы представляют собой часто встречающуюся патологию. По- этому важно знать пути лимфооттока от молочной железы, по которым происходит метастазирование злокачественных опухолей. Лимфатическая система молочной железы подразделяется на внутри- и внеорганную. Внутриорганная делится на поверхностную и глубокую. Глубокая представлена капил- лярами и сосудами, идущими по междольковым перегородкам, вдоль млечных протоков, кровеносных сосудов и нервов, а поверхностная – лимфатическими сосудами и сплетениями кожи и подкожной жировой клетчатки. От передних отделов молочной железы лимфа оттекает в подареолярный лимфа- тический коллектор, а от задних – в ретромаммарное лимфатическое сплетение. Внеорганная лимфа- тическая система молочной железы представлена отводящими сосудами и регионарными лимфатиче- скими узлами. Различают следующие пути оттока лимфы от молочной железы: 1. Подмышечный путь – примерно 80% лимфы оттекает в передние и центральные подмышечные лимфоузлы. Это в основном отток от верхних и латеральных участков железы. 109 2. Парастернальный путь – в основном от медиальной части железы по ходу прободающих сосу- дов в парастернальные лимфоузлы. Выносящие сосуды этой группы узлов направляются чаще всего в под- и надключичные лимфоузлы, особенно в узел, лежащий в области венозного угла (сторожевой узел Труазье). 3. Подключичный путь – в основном от верхних и задних участков железы в подключичные лим- фоузлы. Часть лимфатических сосудов молочной железы может огибать ключицу спереди и впадать в глубокие лимфоузлы шеи. 4. Позадигрудинный путь – от центральных и задних отделов железы. Прободающие грудную стенку сосуды минуют парастернальные лимфоузлы и подходят к медиастинальным и бронхопульмо- нальным лимфоузлам (путь метастазирования в легкие). 5. Перекрестный путь – через кожную и подкожную лимфатическую сеть молочной железы воз- можно метестазирование в лимфоузлы противоположной стороны. 6. Следует учитывать, что имеется связь между лимфатическими сосудами молочных желез и лимфатическими сосудами плевры, диафрагмы и печени. Чувствительную ииннервацию железа получает, в основном, от межреберных нервов. В иннерва- ции кожи, покрывающей железу, принимает участие надключичный нерв из шейного сплетения. Сим- патические нервы проникают по ходу сосудов. ОРГАН ВКУСА, ORGANUM GUSTUS Значение органа вкуса состоит в распознавании достоинств пищи. Периферическая часть органа вкуса – это вкусовые почки, также называемые вкусовыми сосочка- ми (caliculus gustatorius). Они состоят из модифицированных эпителиальных клеток, расположенных перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость и зев. Вкусовые почки состоят из вторичных чувствительных эпителиальных клеток, окруженных поддер- живающими клетками. Они многочисленны в желобоватых сосочках языка, в несколько меньшем ко- личестве расположены в листовидных сосочках. Вкусовые почки имеются также в грибовидных со- сочках языка, а также расположены на мягком небе, небно-язычных дужках, на поверхности надгор- танника и стенке ротовой части глотки. Различают четыре группы вкусовых ощущений: сладкое и соленое воспринимаются на кончике языка; кислое и горькое – по краям языка или на корне языка. Вкусовые почки передних двух третей языка иннервируются волокнами барабанной струны лице- вого нерва, которые являются периферическими отростками псевдоуниполярных нервных клеток, ло- кализующихся в коленчатом узле лицевого нерва. Центральные отростки этого узла продолжаются в лицевом (промежуточном) нерве в стволовую часть мозга и оканчиваются в ядре одиночного пути (см. VII пару черепных нервов). Вкусовые почки поверхности мягкого неба обеспечиваются нервами, главным образом, той же системы. Однако, вкусовые почки желобоватых сосочков задней трети язы- ка, небно-язычных дужек, ротовой части глотки иннервируются волокнами языкоглоточного нерва. Эти волокна, связанные, в основном, с горьким вкусом, являются периферическими отростками псев- доуниполярных нервных клеток, находящихся в нижнем языкоглоточном узле. Центральные отростки этих клеток идут в составе языкоглоточного нерва в ствол мозга и оканчиваются в ядре одиночного пути (см. IX пару черепных нервов). При этом нужно помнить, что некоторые вкусовые почки корня языка и надгортанника иннерви- руются блуждающим нервом. К ним идут периферические отростки псевдоуниполярных клеток, рас- положенных в нижнем узле блуждающего нерва, а центральные отростки идут в составе блуждающе- го нерва в ствол мозга к ядру одиночного пути (см. X пару черепных нервов). Таким образом, центральные отростки вкусовой части лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов заканчиваются в ядре одиночного пути, nucleus solitarius nn. intermedii, glossopharyngei et vagi, которое расположено в мосте и продолговатом мозге. Отростки нейронов ядра одиночного пути пере- секают среднюю линию и поднимаются к добавочному дугообразному ядру таламуса. Отсюда часть отростков клеток таламуса идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенного в крючке парагиппокампальной извилины и, по некоторым данным, в коре островка. Другая часть оканчивается в гипоталамусе и других структурах лимбической системы, посредством которой осуществляется связь с вегетативной нервной системой и эмоциональной сферой человека. 110 Рис. 22. Сосочки языка: 1 – надгортанник; 2 – язычные фолликулы; 3 – желобоватые сосочки; 4 – нитевидные сосочки; 5 – грибовидные сосочки; 6 – конические сосочки; 7 – листовидные сосочки. ОРГАН ОБОНЯНИЯ, ORGANUM OLFACTUS Обонятельный аппарат является наиболее древним органом чувств. Его рецепторы располо- жены в носовой полости. Функционально носовая полость состоит из двух областей. Примерно четвертая часть покрыта обонятельным эпителием и носит название обонятельной области, regio olfactoria, а остальная часть полости имеет многорядный цилиндрический реснитчатый эпителий с бокаловидными клетками и называется дыхательной областью, regio respiratoria. Слизистая обо- лочка обонятельной области имеет желтоватый цвет из-за наличия пигмента. На латеральной стенке она распространяется по всей верхней носовой раковине, а на медиальной стенке – прибли- зительно на один сантиметр вниз по носовой перегородке. Слизистая оболочка обонятельной области состоит из трех видов клеток: обонятельные рецеп- торы; поддерживающие (опорные) клетки; базальные клетки. Обонятельные клетки (рецепторные) представляют собой чувствительные биполярные нейроны, каждый из которых имеет тело, от верхнего конца которого отходит дендрит, а от более глубоко расположенного конца – аксон, на- правляющийся в собственную пластинку слизистой. Дендрит каждой биполярной клетки оканчи- вается в виде утолщения, называемого обонятельной булавой или обонятельным пузырьком, ко- торый несет на себе обонятельные реснички. Аксон, отходящий от рецепторной клетки, направля- ется через собственную пластинку слизистой оболочки и соединяется с другими аксонами, обра- зуя обонятельные нити, fili olfactorii, которые проходят через многочисленные отверстия проды- рявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельным луковицам, bulbi olfactoria, где находятся вторые нейроны обонятельного пути (см. I пару черепных нервов). |