Т. Г. Морган. Развитие и наследственность.. Т. Г. Морган развитие и наследственность

• Название: Т. Г. Морган развитие и наследственность
• Анкор: Т. Г. Морган. Развитие и наследственность..doc
• Дата: 13.05.2018
• Размер: 8.83 Mb.
• Имя файла: Т. Г. Морган. Развитие и наследственность..doc
• Тип: Книга; #19184
• Категория: Биология. Ветеринария. Сельское хозяйство
• страница: 9 из 18

ГЛАВА VIII
РАЗВИТИЕ ЕДИНОГО ЗАРОДЫША ИЗ ДВУХ ЯИЦ

Изучение фрагментов яиц показало, что из частей одного яйца могут развиться два эмбриона. Было описано также и обратное явление — развитие единого эмбриона из двух слившихся целых яиц. Например: если сливаются два яйца круглого червя Ascaris megalocephala до образования полярных телец (рис. 59), то последние выделяются затем на анимальном полюсе каждого яйца. Если полюсы лежат близко друг от друга, то и полярные тельца располагаются рядом, но если яйца слились так, что анимальные полюса лежат раздельно, то полярные тельца выделяются тоже в различных точках. Если в такое яйцо проникает один спермин, то может случиться, что он сольется с двумя пронуклеусами и образует триплоидный эмбрион. Можно было предполагать, что такое двойное яйцо дает начало гигантскому эмбриону и такие гигантские эмбрионы, т. е. зародыши двойных размеров, были найдены. К сожалению, однако, неизвестно, развиваются ли двойные эмбрионы только, когда анимальные участки двух соединившихся яиц лежат близко друг от друга, или же они могут развиться и в тех случаях, когда они лежат далеко один от другого. Бывает также, что два яйца аскариды могут слиться вместе после того как полярные тельца уже выделились, но развивается ли при такой комбинации нормальный эмбрион — неизвестно. Наличие двух яйцевых пронуклеусов и возможность проникновения в яйцо двух спермиев вызывает усложнения, которые вероятно будут мешать нормальному развитию.

У немертины Lineus ruber описывались гигантские яйца, которые возникают в результате слияния двух яиц. Такое слияние может происходить до дробления, во время дробления или на стадии бластулы. При каких условиях слияния  {99}  могут развиться нормальные эмбрионы двойной величины — неизвестно.

У тритона оказалось возможным получить двойные зародыши путем соединения яиц на стадии двух клеток, принявши меры, чтобы полумесяцы яиц были совсем, или почти

Рис. 59. Двойные яйца аскариды с полярными тельцами (диадные группы хромосом) и яйцевыми и семенными ядрами (по Коутч).

одинаково ориентированы. Так, после удаления оболочек первые два бластомера далеко расходятся друг от друга. В это время одно яйцо накладывается поперек другого с повернутыми обоими полюсами, как показано на рис. 60 а; при приближении бластомеров друг к другу четыре клетки соединяются и такая комбинация может образовать один (рис. 60 c, d), два или даже три эмбриона. Представляется  {100}  вероятным, что единый эморион развивается только в тех случаях, в которых полумесяцы двух яиц оказались лежащими близко один от другого; если же этого не произошло, то могут развиться два или три соединенных зародыша. Делались многочисленные попытки получить единый зародыш морского ежа путем слияния двух яиц, либо до дробления, либо после него. В огромном большинстве случаев

Рис. 60. а — два яйца тритона на двухклеточных стадиях, положенные поперек друг друга; b — более поздняя стадия дробления; с — единая гаструла; d — стадия нейрулы у этого зародыша; е — другая стадия дробления двух яиц, соединенных, как в a; f — стадия нейрулы (по Мангольду).

возникающие при этом два соединенных эмбриона оказываются неполноценными в каком-нибудь одном или во многих отношениях (рис. 61 и 62). Изредка же единые эмбрионы все-таки получались (рис. 62 а). Недавно эта проблема была изучена более тщательно путем соединения двух яиц, находящихся на четырехклеточной стадии, так что полярные оси обоих яиц располагались на одной линии.  {101}  Ориентировка соединения обнаруживается позднее положением микромеров и инвагинацией гаструлы. В этих опытах одно из двух яиц, оболочка которого удалена, окрашивается сначала ниль-блау. Сращивание производится в лишенной кальция воде, в которой яйца имеют тенденцию прилипать

Рис. 61. а и b — слившиеся бластулы морского ежа; с, d, е — образовавшиеся гаструлы; f—j — развившиеся из них плутеусы (по Моргану).

друг к другу. Одно из яиц, находящееся на четырехклеточной стадии, кладется поверх другого и слегка придавливается. Три возможных при этом комбинации показаны на рис. 63 а, b, с. При соединении по схеме а, когда анимальные полюса лежат в одном и том же направлении, возникает две инвагинации, одна на вегетативном полюсе, а другая на экваторе бластулы. Более редко гаструляция в верхнем компоненте может быть подавлена, и из нижнего компонента образуется единый пищеварительный тракт. Это является  {102}  приближением к единому зародышу. При соединении по схеме b на противоположных концах бластулы обычно происходят две инвагинации. При схеме с может быть одна или несколько инвагинаций на экваторе либо же она мо-

Рис. 62. Плутеусы из слившихся бластул морского ежа (по Дришу).

жет быть подавлена в обоих компонентах. Получаются ли в некоторых соединениях более совершенные плутеусы, если слияние двух яиц происходит перед оплодотворением или немедленно после него, но до деления, чем в тех случаях, когда слияние имеет место после завершения четырехклеточной стадии, как описано выше, — в настоящее время с определенностью неизвестно.  {103} 

У бабочек были найдены двуядерные яйца. Каждое ядро выделяет два полярных тельца. При оплодотворении двумя сперматозоидами каждое ядро делится, они вместе дают начало ядрам зародыша и образуется единая взрослая бабочка. Эти яйца не являются вдвое более крупными и развивающиеся из них взрослы? организмы тоже не крупнее нормальных. На какой стадии происходит слияние клеток и образование единого яйца — неизвестно, но так как эти яйца имеют такую же величину, как и нормальные, то соединение должно происходить прежде чем в них скопляется желток.

Рис. 63. Схема, показывающая ориентировку слившихся яиц по отношению к полярной оси (по Балинскому).

В качестве редких исключений двуядерные яйца возникают также у мухи дрозофилы. Такие яйца не могут быть непосредственно наблюдаемы, но об их появлении заключают по возникновению некоторых типов мозаичных мух. Например, когда такое яйцо гетерозиготно по одной паре хромосом, то может случиться, что при выделении полярных телец одно ядро потеряет один, а другое ядро другой член гетерозиготной пары хромосом. Если два сперматозоида, оплодотворяющие такое яйцо, вскрывают наличие двух редуцированных яйцевых ядер, т. е., если они содержат только рецессивные факторы, то образуется мозаик, одна часть тела которого обнаружит один полученный от матери признак, а другая — другой. Так как мухи имеют нормальную величину, то возможно, что такие яйца возникают путем слияния на ранней стадии или, что более вероятно, в результате отсутствия деления протоплазмы ооцита после разделения его ядра. При этом сохраняется первоначальная ось клетки и это условие облегчает нормальное развитие.