Анатомия и физиология. Гайворонский, Ничипорук. Учебник допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов образовательных учреждений среднего профессионального образования
 Скачать 12.08 Mb.
|
|
Симпатическая нервная система. В составе симпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный представлен ядрами, расположенными в боковых рогах спинного мозга на протяжении от 8 шейного до 3 поясничного сегментов. От нейронов этих ядер начинаются все волокна, идущие к симпатическим ганглиям. Из спинного мозга они выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов. Периферический отдел симпатической нервной системы включает узлы и волокна, расположенные за пределами центральной нервной системы. Симпатический ствол, truncus sympaticus, — парная цепь пара- вертебральных узлов, идущая параллельно позвоночному столбу рис. 15.11). Он простирается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы сближаются и заканчиваются единым копчиковым узлом. К узлам симпатического ствола подходят белые соединительные ветви от спинномозговых нервов, содержащие преганглионарные волокна. Их длина, как правило, не превышает 1,0—1,5 см. Эти ветви присутствуют только утех узлов, которые соответствуют сегментам спинного мозга, содержащим симпатические ядра (8 шейный — 3 поясничный. Волокна белых соединительных ветвей переключаются на нейроны соответствующих ганглиев, либо проходят через них транзитом к выше- и нижележащим узлам. В связи с этим число узлов симпатического ствола (25 — 26) превышает число белых соединительных ветвей. Некоторые волокна не заканчиваются в симпатическом стволе, а, минуя его, идут к брюшному аортальному сплетению. Они образуют большой и малый чревные нервы. Между соседними узлами симпатического ствола имеются межу зло вы е ветви, обеспечивающие обмен информацией между его структурами. Из ганглиев выходят безмиелиновые постганглионарные волокна серые соединительные ветви, которые возвращаются в состав спинномозговых нервов, а основная масса волокон направляется к органам походу крупных артерий. Большой и малый внутренностные нервы проходят транзитом (не переключаясь) через шестой—девятый и десятый—двенадцатый грудные узлы соответственно. Они участвуют в образовании брюшного аортального сплетения. Соответственно сегментам спинного мозга выделяют шейный (3 узла, грудной (12), поясничный (5) и крестцовый (5 узлов) отделы симпатического ствола. Единый копчиковый узел обычно руди ментарен. Верхний шейный узел самый крупный. Его ветви идут преимущественно походу наружной и внутренней сонных артерий, образуя вокруг них сплетения. Они обеспечивают симпатическую иннервацию органов головы и шеи Средний шейный узел — непостоянный, лежит на уровне VI шейного позвонка. Ветви его направлены к сердцу, щитовидной и околощитовидной железам, к сосудам шеи. Шейно-грудной (звездчатый) узел располагается на уровне шейки I ребра, нередко сливается с I грудными имеет звездчатую форму. Его ветви иннервируют органы переднего средостения (в том числе сердце, щитовидные и околощитовидные железы. Рис. 15.11. Вегетативная нервная система (схема — ресничный узел 2 — крылонёбный узел 3 — подъязычный и поднижнечелюст- ной узлы 4 — ушной узел 5 — узлы чревного сплетения 6 — тазовые внутренностные нервы От грудного отдела симпатического ствола отходят ветви, участвующие в формировании грудного аортального сплетения. Они обеспечивают иннервацию органов грудной полости. Кроме того, от него начинаются большой им алый внутренностные (чревные) нервы, которые состоят из преганглионарных волокон и проходят транзитом через 6 — 1 2 узлы. Они проходят через диафрагму в брюшную полость и заканчиваются на нейронах чревного сплетения. Поясничные узлы симпатического ствола соединены друг с другом не только продольными, но и поперечными межузловыми ветвями, которые связывают ганглии правой и левой сторон. От поясничных ганглиев отходят волокна в состав брюшного аортального сплетения. Походу сосудов они обеспечивают симпатическую иннервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей. Тазовый отдел симпатического ствола представлен 5 крестцовыми и рудиментарным копчиковым узлами. Крестцовые узлы также связаны между собой поперечными ветвями. Нервы, отходящие от них, обеспечивают симпатическую иннервацию органов малого таза. Брюшное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis, расположено в брюшной полости на передней и боковых поверхностях -брюшной части аорты. Это самое крупное сплетение вегетативной нервной системы. Оно образовано несколькими крупными симпатическими узлами, подходящими к ним ветвями большого и малого внутренностных нервов, многочисленными нервными стволами и ветвями, отходящими от узлов. Основными узлами брюшного аортального сплетения являются парные чревные и аорт оп очечные, непарный верхний брыжеечный узлы. От них отходят, как правило, постганглионарные симпатические волокна. От чревных и верхнего брыжеечного узлов в разные стороны отходят многочисленные ветви, как лучи солнца. Это объясняет старое название — солнечное сплетение, plexus Ветви сплетения продолжаются на артерии, формируя вокруг сосудов вторичные вегетативные сплетения брюшной полости (сосудистые вегетативные сплетения. К ним относятся непарные чревное (оплетает чревный ствол, селезеночное (селезеночную артерию, печеночное (собственную печеночную артерию, верхнее и нижнее брыжеечные (походу одноименных артерий) сплетения. Парными являются желудочные, надпочечников ы е , почечные, яичко вы е (яичниковые) сплетения, расположенные вокруг сосудов названных органов. Походу сосудов постганглионарные симпатические волокна достигают внутренних органов и иннервируют их. Верхнее подчревное сплетение образуется из ветвей брюшного аортального сплетения. По форме оно представляет собой пластинку треугольной формы, расположенную на передней поверхности пятого поясничного позвонка, под бифуркацией аорты. Вниз сплетение отдает волокна, которые участвуют в образовании нижнего подчревного сплетения Последнее расположено над мышцей, поднимающей задний проходу места деления общей подвздошной артерии. От этих сплетений отходят ветви, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов малого таза: Парасимпатическая нервная система В составе парасимпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов и парасимпатическими крестцовыми ядрами спинного мозга. Периферический отдел включает парасимпатические волокна и узлы. Последние, в отличие от симпатической нервной системы, располагаются либо в стенке органов, которые они иннервируют, либо рядом с ними. Волокна парасимпатического (добавочного) ядра глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов в глазнице заканчиваются на клетках ресничного узла. От него начинаются постганглионарные парасимпатические волокна, которые проникают в глазное яблоко и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу (обеспечивает аккомодацию. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла симпатического ствола, иннервиру ют мышцу, расширяющую зрачок. В мосту расположены парасимпатические ядра верхнее слюноотделительное и слезное) лицевого нерва (VII пара черепных нервов Их аксоны ответвляются от лицевого нерва ив составе большого каменистого нерва достигают крыло н ё б ног о узла, расположенного в одноименной ямке. От него начинаются постганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию слезной железы, желез слизистых оболочек полости носа и нёба. Часть волокон, не вошедшая в состав большого каменистого нерва, переходит в барабанную струну. Последняя несет преганглионарные волокна к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Аксоны нейронов этих узлов иннервируют одноименные слюнные железы. Нижнее слюноотделительное ядро принадлежит языкоглоточному нерву (IX пара Его преганглионарные волокна проходят вначале в составе барабанного, а затем — малого каменистого нервов куш ному узлу. От него отходят ветви, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию околоушной железы. От дорсального ядра блуждающего нерва (X пара парасимпатические волокна в составе его ветвей проходят к многочисленным интрамуральным узлам, расположенным в стенке внутренних органов шеи, грудной и брюшной полостях. От этих узлов отходят постганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной полости, большинства органов брюшной полости. Спинномозговой крестцовый отдел представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными на уровне II — 427 IV крестцовых сегментов. От них берут начало волокна тазовых внутренностных нервов, которые несут импульсы к интрамураль ным узлам органов малого таза. Постганглионарные волокна, отходящие от них, обеспечивают парасимпатическую иннервацию внутренних половых органов, мочевого пузыря и прямой кишки. Понятие о метасимпатической нервной системе. Относительно недавно учеными был выделен еще один отдел вегетативной нервной системы — метасимпатическая нервная система. Под ней понимают обширные нервные сплетения и микроскопические узлы, находящиеся в стенках полых органов, обладающих моторикой (пищевод, желудок, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желчные протоки, маточные трубы). Т а блица Изменение функциональных состояний внутренних органов под влиянием вегетативной нервной системы Орган Симпатическая нервная система Парасимпатическая нервная система Артерии Как правило, сужение В большинстве органов отсутствие какого-либо эффекта Сердце Увеличение частоты и силы сердечных сок ращений Уменьшение частоты и силы сердечных сокра щений Бронхи Расширение, уменьшение секреции бронхиальных желез Бронхоспазм, увеличение секреции бронхиальных желез Желудок и кишечник Уменьшение секреции и моторики, сокращение сфинктеров Усиление секреции и моторики, расслабление сфинктеров Пищеварительные железы Как правило, уменьшение секреции Как правило, увеличение секреции Мочеточник, мочевой пузырь Расслабление Сокращение Зрачок Расширение (за счет стимуляции мышцы, расширяющей зрачок) Сокращение (за счет стимуляции сфинктера зрачка) Цилиарная мышца Расслабление Сокращение Потовые железы Усиление секреции Не иннервируются парасимпатической системой Беременная матка Сокращение Выраженного эффекта нет Метасимпатические нервные узлы отличаются от парасимпатических по гистологическому строению, их нейроциты окружены соединительнотканной стромой, а в качестве медиаторов участвует гам- ма-аминомасляная кислота (ГАМК) или пуриновые основания. Иногда эти узлы представлены всего 4—5 нейронами. Эти нейроци ты способны безучастия центральной нервной системы генерировать импульсы и посылать их на гладкомышечные клетки. Таким образом возникает перистальтика органа и сокращение его стенки. Нейроны метасимпатических узлов имеют связи с симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы, которые координируют частоту образования импульсов. Нервная регуляция функций органов. Основную роль в регуляции деятельности внутренних органов, сердца, сосудов, желез играет вегетативная нервная система. При этом большинство эффектов симпатической и парасимпатической систем противоположны друг другу. К некоторым органами тканям не подходят симпатические или парасимпатические волокна, их деятельность регулируется только одним из отделов вегетативной нервной системы. К структурам, которые не подчиняются действию парасимпатической нервной системы, относятся, например артерии, пиломоторные мышцы, мышца, расширяющая зрачок, потовые железы. В упрощенном виде основные симпатические и парасимпатические эффекты представлены в табл. При этом необходимо отметить, что, как правило, симпатическая нервная система активируется при стрессах, активной деятельности. Парасимпатическая система, наоборот, преобладает в покое. Действительно, вовремя резкой перемены обстановки, в ситуациях, когда требуются значительные усилия, концентрация внимания, повышаются частота и сила сердечных сокращений, усиливается дыхание и т.д. Таким образом, совместное действие симпатической и парасимпатической систем на орган обеспечивает его адекватное реагирование на изменение каких-либо внешних условий. Контрольные вопросы. Охарактеризуйте состав волокон периферических нервов. Приведите отличия миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Назовите области иннервации черепных нервов. Перечислите ветви тройничного нерва. Укажите источники иннервации мимических и жевательных мышц. Какие нервы обеспечивают иннервацию кожи лица, языка и слюнных желез. Назовите отделы и ветви блуждающего нерва. Перечислите ветви спинномозгового нерва 9. Назовите источники формирования и перечислите ветви шейного сплетения. Назовите нервы, обеспечивающие иннервацию мышц и кожи верхней конечности. Перечислите ветви поясничного сплетения. Укажите источники иннервации кожи и мышц нижней конечности. Охарактеризуйте строение симпатического ствола и брюшного аортального сплетения. Назовите краниальные парасимпатические ганглии Глава ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. Основные положения Высшая нервная деятельность. Это деятельность коры больших полушарий головного мозга и подкорковых структур, обеспечивающая наилучшее приспособление организма человека к окружающей среде ее можно определить также как совокупность безусловных и условных рефлексов. Известно, что основную регуляторную роль в организме выполняет центральная нервная система (ЦНС). Деятельность ЦНС носит рефлекторный характер. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение. Предположение о рефлекторном принципе работы центральной нервной системы высказал еще выдающийся французский ученый Рене Декарт. В 1863 г. русский физиолог ИМ. Сеченов опубликовал работу Рефлексы головного мозга. В ней он обосновал связь сознания и мышления с рефлекторной деятельностью. Этому же ученому принадлежит открытие явлений торможения в ЦНС. Основные положения, которые сформулировал ИМ. Сеченов, были подтверждены в работах академика И. П. Павлова. Большую часть своих научных трудов он создал в стенах Военно-медицинской академии. Открытие И. П. Павловым условных рефлексов, разработка представлений о типах, физиологии и патологии высшей нервной деятельности заложили основу для дальнейших исследований в этой области. Он разделил все рефлекторные реакции организма на безусловные и условные. Безусловные рефлексы Эти рефлексы являются врожденными, те. передающимися по наследству, сохраняющимися на протяжении всей жизни. Они сложились в процессе эволюции как приспособительные реакции. Для каждого безусловного рефлекса существуют свои рефлекторные дуги. Центральные их звенья имеют свою строго определенную локализацию в ЦНС. Различают следующие безусловные рефлексы) жизненно необходимые (пищевые, защитные) социальные, возникающие при взаимодействии с другими особями (ориентировочные, половые 3) рефлексы саморазвития (исследовательские рефлексы, направленные на получение новых знаний об окружающем мире, освоение новых навыков, например рефлекс что такое?». Приведем некоторые примеры безусловных рефлексов. Выделение слюны и увеличение секреции желудочного сока при поступлении пищи в ротовую полость называют соответственно безусловными слюно- и сокоотделительными рефлексами (см. гл. 7 Анатомия и физиология пищеварительной системы. К пищевым рефлексам относится и рефлекс сосания при тактильном раздражении кожи в области губ младенца он начинает имитировать сосательные движения. Отдергивание руки при контакте с горячим предметом, мигание при раздражении роговицы глаза относятся к защитным (оборонительным) рефлексам. При предъявлении какого-либо нового раздражителя возникает рефлекс, носящий название что такое. Он характеризуется переключением внимания на новый раздражитель, его изучение. Сложнейшим видом безусловных рефлексов являются инстинкты — видовые стереотипные формы поведения, которые представляют собой, по сути, цепь безусловных рефлексов. При этом выполнение какого-либо действия приводит к началу следующего и т. д. К инстинктам можно отнести, например, постройку гнезда птицами и др. Условные рефлексы. Это рефлексы, приобретенные организмом на основе жизненного опыта. Они не передаются по наследству и являются строго индивидуальными, те. специфичными для каждого отдельного субъекта. Условные рефлексы необходимы для приспособления организма к изменяющимся условиям внешней среды. Они непостоянны при изменении условий существования возникают новые и угасают старые, ненужные в данный момент. Формирование условных рефлексов происходит с обязательным участием коры больших полушарий головного мозга. Образование их возможно только на базе безусловных рефлексов. Как уже упоминалось, выделение слюны и усиление секреции желудочного сока в ответ на контакт пищи (безусловный, адекватный раздражитель) с рецепторами полости рта — безусловный рефлекс. Если же испытуемому животному предъявлять какой-либо индифферентный сигнал, например светили определенный набор звуков, то усиления слюно- и сокоотделения, естественно, не происходит. Эти раздражители никак не связаны с приемом пищите. индифферентны. Если же перед каждым кормлением многократно предъявлять какой-либо из этих сигналов, то через определенное время слюно- и сокоотделение возникают сразу же после них, еще до принятия пищи. Данные сигналы будут условными раздражителями. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами анализаторов и центрами безусловных рефлексов. Следовательно, после возбуждения определенным раздражителем коркового центра анализатора происходит и активация центра безусловного рефлекса Таким образом, для выработки условного рефлекса необходимо выполнение следующих условий: • безусловный раздражитель должен быть сильнее условного, биологически более значимым; • действие условного раздражителя должно предшествовать действию безусловного; • многократная повторяемость действия условного и безусловного раздражителей; • необходимо создание соответствующей обстановки, отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей. Следовательно, условный рефлекс — это приспособительная деятельность организма, которая происходит в высших отделах центральной нервной системы путем образования временных связей между корковыми центрами анализаторов и центрами безусловных рефлексов. Условные рефлексы служат основой приобретенного индивидуального опыта организма. Они различаются между собой по сложности, значимости для организма. Условные рефлексы — это основа для формирования поведения человека и высших животных. Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов приведена в табл. По сложности условные рефлексы подразделяют на рефлексы первого, второго и более высоких порядков. Примерами рефлексов первого порядка являются уже рассмотренные нами слюно- и соко отделительные. Если же к первоначальному условному раздражителю (свет) добавлять другой раздражитель (звук, то через некоторое время выделение слюны и желудочного сока будет наблюдаться уже после предъявления звука. Это уже является рефлексом второго порядка и т.д. После образования и закрепления условный рефлекс может преобразоваться в навык — автоматическое действие. Например, обу- Т а блица Сравнительная характеристика рефлексов Безусловные рефлексы Условные рефлексы Видовые Индивидуальные Врожденные Приобретенные Сохраняются в течение жизни При отсутствии повторения могут угасать Передаются по наследству Не наследуются Возникают в ответ на адекватный раздражитель Развиваются на индифферентный раздражитель Замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга Обязательно участие коры больших полушарий головного мозга чение письму, игре на музыкальных инструментах, вождению автомобиля первоначально требует от обучающегося большой концентрации внимания, занимает огромное количество времени. Когда же навык приобретен, человек уже не задумывается над тем, как написать ту или иную букву, какую педаль необходимо нажать, чтобы автомобиль остановился. Все эти действия он осуществляет уже ав томатически. |