Анатомия. Анатомия Пикалюка 2012 2 модуль. Изучая отдельные органы и системы, анатомия рассматривает организм человека как единое целое, развивающиеся на основе генетических закономерностей под влиянием внутренних и внешних факторов на протяжении всей эволюции
 Скачать 4.65 Mb.
|
|
Иммунитет, от лат. immunitas – освобождение от чего-либо – невосприимчивость организма к инфекционному началу или какому-либо инородному веществу. Иммунитет обусловлен сово- купностью всех тех наследственно полученных и индивидуально приобретѐнных организмом при- способлений, которые препятствуют проникновению и размножению микробов, вирусов и других патогенных агентов и действию выделяемых ими продуктов. Иммунологическая защита может быть направлена не только на патогенные агенты и выделяемые ими продукты. Любое вещество, являющееся антигеном, например чужеродный для организма белок, вызывает иммунологические реакции, с помощью которых это вещество тем или иным путѐм удаляется из организма. Эволю- ция формировала систему иммунитета около 500 млн. лет. Антигены – вещества, которые воспринимаются организмом как чужеродные и вызывают специфический иммунный ответ, способны взаимодействовать с клетками иммунной системы и антителами. Попадание антигенов в организм может привести к формированию иммунитета, им- мунологической толерантности или аллергии. Свойствами антигенов обладают белки, и другие макромолекулы. Термин «антиген» употребляют и по отношению к бактериям, вирусам, целым органам, при трансплантации, содержащим антиген. Определение природы антигена используется в диагностике инфекционных болезней, при переливании крови, пересадках органов и тканей. Ан- тигены также применяют для создания вакцин и сывороток. Антитела – белки, иммуноглобулины плазмы крови человека и теплокровных животных, об- разующиеся при попадании в организм различных антигенов и способные специфически связы- ваться с этими антигенами. Они защищают организм от инфекционных заболеваний: взаимодейст- вуя с микроорганизмами, препятствуют их размножению или нейтрализуют выделяемые ими ток- сины. Все патогенные агенты и вещества антигенной природы нарушают постоянство внутренней среды организма. При уравновешивании этого нарушения организм использует весь комплекс своих механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды. Иммунологиче- ские механизмы являются частью этого комплекса. Иммунным оказывается тот организм, меха- низмы которого вообще не позволяют нарушить постоянство его внутренней среды, или позволя- ют быстро ликвидировать это нарушение. Таким образом, иммунитет является состоянием невос- приимчивости, обусловленным совокупностью процессов, направленных на восстановление по- стоянства внутренней среды организма, нарушенного патогенными агентами и веществами анти- генной природы. Основу иммунной системы составляет лимфоцит. Лимфоциты находятся в крови, лимфе, лимфатчиеских узлах, селезенке, вилочковой железе, лимфоидных образованиях ЖКТ, миндали- нах, лимфоидных образованиях тонкого кишечника. Лимфоциты из лимфоидных образований по- стоянно поступают в систему кровообращения. Первую линию обороны составляют макрофаги, макрофаги образуются из моноцитов, увеличиваясь в объеме в 5 раз. Большая часть микроорга- низмов фагоцитируется и переваривается ими. Макрофаги выделяют интерлейкин-1, ИЛ-1, спо- собствующий росту и размножению лимфоцитов. Макрофаги способны предоставлять антигены Т-лимфоцитам. В 1968г. Миллером и Митчеллом лимфоциты были разделены на Т и В. Т-лимфоциты зависят от центрального органа иммунной системы – тимуса и обеспечивают клеточный иммунитет. Они сами уничтожают попадающие в организм клетки. В-лимфоциты зависят от бурсы Фабрициуса, у птиц, у человека – от красного костного мозга. В-лимфоциты являются предшественниками плаз- матических клеток и обеспечивают гуморальный иммунитет продуцируя антитела для борьбы с микроорганизмами. Т-лимфоцитов в периферической крови 60%, В-лимфоцитов – 30%. Группа клеток, нулевые клетки не имеют маркеров ни Т-, ни В-лимфоцитов, около 10% осуществляют защиту организма от опухолевых процессов. Их основная функция – способность распознавать генетически измененные клетки-мишени и уничтожать их. У каждого клона киллеров своя спе- циализация: уничтожение опухолевых, больных, генетически чужеродных клеток. Различают клеточный и гуморальный виды иммунитета. Клеточный иммунитет направлен на уничтожение чужеродных клеток и тканей и обуслов- лен действием Т-киллеров. Типичным примером клеточного иммунитета является реакция оттор- жения чужеродных органов и тканей, в частности кожи, пересаженной от человека человеку. Гуморальный иммунитет обеспечивается образованием антител и обусловлен в основном функцией В-лимфоцитов. Гуморальный иммуннитет обеспечивается антителами, или иммуногло- бинами. У человека различают 5 основных классов иммуноглобинов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. 204 Иммунная система представлена центральными и периферическими органами, рис. 96. Рис. 96. Расположение органов иммунной системы в теле человека. 1 – medulla ossium; 2 – thymus; 3 – tonsilla lingualis; 4 – tonsilla palatine; 5 – tonsilla tubaria; 6 – tonsilla pha- ryngealis; 7 – noduli, folliculi lymphatici, в стенках трахеи и бронхов; 8 – nodi lymphatici; 9 – lien, splen; 10 – noduli, folliculi lymphatici aggregati appendicis vermiformis; 11 – noduli, folliculi lymphatici solitarii, в стенках кишки. Центральные органы иммунитета: тимус, костный мозг, у человека, сумка Фабрициуса у птиц. Здесь осуществляется созревание и приобретаются соответствующие иммунные компетен- ции определенных клеток. В тимусе не осуществляются иммунные реакции, т.к. здесь происходит созревание иммунокомпетентных клеток 2-х линий. Периферические органы иммунитета: миндалины, лимфоидные образования кишечника, аппендикс, периферические лимфатические узлы, селезенка. Миндалины – лимфоидный орган, обеспечивающий нормальный биоциноз в полости рта. Лимфоидные образования кишечника – лимфоидный орган, обеспечивающий нормальный биоциноз в кишечнике. Лимфатические узлы – лимфоидные органы, обеспечивающие иммунологическую защиту организма при парентеральном проникновении инфекции. В них – скопление клеток иммунологи- ческой памяти. Селезенка – лимфоидный орган, обеспечивающие выработку основного количества плазма- тических клеток. Аппендикс – лимфоидный орган, обеспечивающий многостороннюю активность в поддержа- нии иммунологического гомеостаза. Принимает участие в работе гуморального звена иммунитета. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ КОСТНЫЙ МОЗГ, MEDULLA OSSIUM – ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАН ИММУННОПОЭЗА Красный костный мозг, medulla ossium rubra – основной кроветворный орган, сохраняющий- ся в течение всей жизни в ребрах, грудине, костях черепа, таза, позвонках и в губчатом веществе эпифизов трубчатых костей. Основу красного костного мозга составляет ретикулярная ткань. Общее количество красного костного мозга – 1500 см 3 . Полости диафизов заполнены желтым костным мозгом, состоящим преимущественно из жировых клеток. Желтый костный мозг, medulla ossium flava при недостаточном количестве красного выполняет и его функции. Основные функции костного мозга: образование и дифференцировка всех клеток крови на основе самоподдерживающейся по- 205 пуляции стволовых клеток; антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. Ячейки костной ткани – морфофункциональная единица красного костного мозга. Стенка ячейки построена из пластинчатой костной ткани и выстлана эндостом, в основе рыхлая соедини- тельная ткань. Под ним внутрь ячейки – прослойка соединительной ткани с сосудами, вокруг ко- торых развивается ретикулярная ткань. Рис. 97. Строение красного костного мозга: 1 – кровяные синусоиды; 2 – клетки эритропоэза и лейкопоэза на разных стадиях развития; 3 – мегака- риоциты; 4 – костная ткань. Костная ткань обеспечивает кровоснабжение костного мозга, в том числе насыщение его мик- роэлементами и регуляторными веществами, которые образуются в костной ткани; имея жесткую конструкцию, костная ткань ограничивает объем костномозговой полости, препятствует безгра- ничному росту мозговой ткани Ретикулярная ткань образует широкопетлистую сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Ее функции: образует ретикулярные волокна – опорно-механическая функция; ретикулярные клетки способны к фагоцитозу чужеродных структур; способна к синтезу гемопоэтических факторов; вступает в контактное взаимодействие с клетками крови, давая сигнал к дифференцировке. В костном мозге локализуется специальные макрофаги, мигрирующие из селезенки. Они со- держат железо в виде белка – ферритина. Каждая молекула вещества содержит примерно 4000 атомов железа. Макрофаги индуцируют вокруг себя образования эритробластических островков, являясь индукторами эритропоэза. Жировая ткань лежит отдельными островками и составляет массу желтого костного мозга. Имеет специфический химический состав. Этот жир не утилизируется даже при голодании. Жиро- вая ткань создает в костномозговой полости давление необходимое для поддержания деятельности синусоидов. Жировая ткань участвует в регуляции объема кроветворных тканей в костном мозге в зависимости от потребностей организма. Сосудистое русло в костном мозге адаптировано к обеспечению его функций. Особенности: медленный ток крови и пульсация сосудов, что способствует миграции клеток из костного мозга в сосудистое русло; процесс миграции избирателен. В кровяное русло поступают только зрелые клетки. Клетки 206 капилляров способны узнавать и сортировать клетки; в процессе прохождения через сосудистое русло удаляется ядро у эритроцитов; элементы сосудистого русла способны регулировать количество поступающих клеток. Капилляры красного костного мозга синусоидного типа, до 25-30 мкм обеспечивают замедле- ние тока крови. Синус имеет сфинктеры, способные выключать часть капилляров из кровотока, что создает временный застой крови. Эндотелиоциты не имеют постоянных контактов, могут скользить и образовывать временные поры, через которые легко проходят клетки. Базальная мембрана сосудов прерывистая. На наруж- ной поверхности синусоид имеются адвентициальные ретикулярные клетки, которые имеют от- росчатую форму, содержат в цитоплазме микрофиламенты и способны менять положение относи- тельно эндотелиоцитов, регулируют интенсивность поступления зрелых клеток внутрь сосудов. ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА, THYMUS Филогенез. Вилочковая железа у рыб локализуется в жаберной области, у наземных позво- ночных – в области шеи, у млекопитающих – в грудной области. Ее развитие начинается у всех животных из дорсальной стенки III-IV глоточных карманов, только у свиньи развитие происходит из III жаберного кармана. Эмбриогенез. На 6-й неделе внутриутробного развития возникают выросты из задней стенки 3-й и 4-й пар глоточных карманов. В начале 7-й недели эти закладки еще не теряют связи с гло- точными карманами и затем отшнуровываются. На 8-й неделе зачатки железы опускаются в груд- ную полость и срастаются в один продольный тяж, имеющий незначительные выросты. В даль- нейшем между выростами прорастают соединительная ткань и кровеносные сосуды. Топография. Вилочковая, зобная железа располагается в верхнем средостении в пространст- ве, свободном от плевры, area interpleurica superior.Спереди железа граничит с грудиной, сзади – с перикардом, легочным стволом и верхней полой веной, снизу достигает границы IV ребра, лате- рально сращена с медиастинальной плеврой, вверху доходит до apertura thoracis superior. До- вольно часто железа выходит на шею до уровня перешейка щитовидной железы. Такая железа располагается позади мышц, находящихся ниже подъязычной кости, и впереди трахеи, плечего- ловных вен, левой общей сонной артерии, рис.98. Рис. 98. Щитовидная и вилочковая железы у ребенка 1 года: 1 – gl. thyroidea; 2 – thymus; 3 – pericardium; 4 – pulmo dexter; 5 – v. subclavia; 6 – v. jugularis interna. Строение. Вилочковая, или зобная, железа представляет значительное скопление лимфатиче- 207 ской и эпителиальной ткани, состоит из двух асимметричных долей, сращенных соединительной тканью. У новорожденных обе части железы имеют массу 10-15 г, в 14-15 лет – 25-37 г, затем раз- меры и масса железы с возрастом уменьшаются и у пожилых масса составляет 5-6 г. Вилочковая железа имеет дольчатое строение и покрыта соединительнотканной капсулой с междольковыми прослойками; в них проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Дольки об- разованы эпителиальными клетками, содержащими длинные отростки. Подобная сетчатая струк- тура хорошо видна в центральных отделах долек и называется мозговым веществом, а на перифе- рии железы имеется плотный слой – корковое вещество. В мозговом и корковом веществе образу- ются малые лимфоциты, поступающие в кровеносные и лимфатические капилляры. В корковом веществе есть гранулоциты, тучные клетки, лимфобласты и макрофаги. В мозговом веществе встречаются тельца Гассаля, имеющие диаметр 25-250 мкм, состоящие из плоских эпителиальных клеток кожного типа, они осуществляют эндокринную функцию. Функции: контроль процесса избирательной миграции пре-Т-лимфоцитов из красного костного мозга в тимус; пролиферация и антиген независимая дифференцировка Т-лимфоцитов с образованием их субклассов, пре-Т-киллеры, пре-Т-хелперы, пре-Т-супрессоры; отбор и уничтожение потенциально опасных Т-лимфоцитов, агрессивных в отношении белков собственного организма – негативная селекция, в тимусе погибает 90% образованных лимфоцитов; контроль миграции созревающих лимфоцитов из тимуса в Т-зависимые зоны лимфоузлов, селезенки, периферических органов; эндокринная функция. Образует гормоны и биологические активные вещества, действую- щие местно и дистантно. Тимусный гормон состоит из тимозина, Т-активина, тимогена, тимарина и некоторых других биологически активных веществ. Эти гормоны являются стимуляторами им- мунных процессов, регулируют пролиферацию и диференцировку Т-лимфоцитов во всех структу- рах, где они есть. Кроме того, в тимусе вырабатывается фактор роста и инсулиноподобный гор- мон, понижающий содержание сахара в крови. Возрастные особенности. Максимального развития тимус достигает в раннем детском возрасте. Наиболее активно функционирует в начале периода полового созревания. После 20 лет происходит постепенная ат- рофия и частичное замещение жировой тканью – возрастная инволюция, выражающаяся в том, что эпителиальная строма замещается жировой тканью. Дольки в старости уменьшаются, граница коркового и мозгового вещества сглаживается, но полной атрофии железы не наступает. В стрес- совых ситуациях, при тяжелых заболеваниях происходит временная, быстрая атрофия тимуса – акцидентальная инволюция. Причина этому – выделение большого количества гормонов, которые угнетающе действуют на лимфоидную ткань. При тяжелых воздействиях имеет место массовая гибель клеток путем апоптоза – генетически запрограммированная смерть клетки. Аномалии. Частой аномалией является образование шейной части железы. Встречаются и дополнитель- ные дольки. Очень редкая аномалия – отсутствие железы или значительное ее увеличение, вызы- вающее болезненное состояние – status thymicolymphaticus. Кровоснабжение. Вилочковая железа получает rami thymici из внутренней грудной артерии, a. thoracica interna, подключичной артерии, a. subclavia, плечеголовного ствола, truncus brachiocephalicus. В меж- дольковых перегородках они делятся на более мелкие ветви, которые проникают внутрь долек, где разветвляются до капилляров. Вены тимуса впадают в плечеголовные вены, vv. brachiocepalica а также во внутренние грудные вены, vv. thoracici interni. Лимфатический отток. Лимфатические капилляры тимуса, которых больше в корковом веществе, образуют в парен- химе органа сети, из которых формируются лимфатические сосуды, впадающие в передние средо- стенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы. Выносящие лимфатические сосуды влива- ются с левой стороны в ductus thoracicus, а с правой – в ductus lymphaticus dexter. Иннервация. Источником парасимпатической иннервации тимуса является nucleus dorsalis nervi vagi, пре- ганглионарные волокна достигают органных узлов по ветвям правого и левого блуждающих нер- вов. В терминальных вегетативных узлах эти волокна переключаются и становятся постганглио- 208 нарными, иннервирующими ткань тимуса. Источником симпатической иннервации являются nuc- lei intermediolaterles верхних грудных сегментов спинного мозга, преганглионарные симпатиче- ские волокна направляются к шейно-грудному, звездчатому и верхнему грудному узлам симпати- ческого ствола, где становятся постганглионарными и достигают вилочковой железы по сосудам. Афферентные нервные волокна происходят из верхних грудных и нижних шейных спинно- мозговых узлов, а также являются отростками ложно-униполярных нейронов нижнего узла блуж- дающего нерва. 209 ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ СЕЛЕЗЕНКА, LIEN, SPLEN Филогенез. У низших позвоночных, круглоротые появляются первые обособленные очаги кроветворения в стенке пищеварительной трубки. Основу этих очагов кроветворения составляет ретикулярная ткань, имеются синусоидные капилляры. У хрящевых и костистых рыб, наряду с очагами кроветворения в стенке пищеварительной трубки, появляются обособленные очаги крове- творения – селезенка и тимус. Селезенка костистых рыб в отличие от таковой млекопитающих со- стоит только из красной пульпы, в которой есть отдельные лимфоидные скопления. У земновод- ных происходит органное разделение миелопоэза и лимфопоэза. У пресмыкающихся и птиц чет- кое органное разделение миелоидной и лимфоидной ткани. Эмбриогенез. В эмбриональном периоде селезенка закладывается из мезенхимы в начале 2-го месяца развития. Из мезенхимы образуются капсула, трабекулы, ретикулярнотканная основа, гладкомышечные клетки. Из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров органа. В дальнейшем стволовые кроветворные клетки из стенки желточного мешка заселяют ре- тикулярную ткань и на 4-м месяце орган становится, наряду с печенью, центром кроветворения. К моменту рождения в селезенке миелопоэз прекращается, сохраняется и усиливается лимфоцито- поэз. |