Н. Р. Каре ли на Анатомически й
 Скачать 4.87 Mb.
|
|
II нейроны пути Ф лексига. Аксоны II нейронов входят в задний отдел бокового канатика спинного мозга своей стороны и достигают продолговатого мозга, располагаясь в области его боковых отделов. Далее волокна проходят в составе нижних мозжечковых ножек и достигают коры червя мозжечка как прямой (неперекрещенный) спиномозжеч ковый путь. Из коры червя мозжечка внутримозжечковые пути идут через пробковидное и шаровидное ядра, nucleus e m b o lifo rm is e t nucleus globosus, и далее через верхнюю мозжечковую ножку в средний мозг к красному ядру противоположной стороны. Кроме того, от коры червя мозжечка идут внутримозжечковые волокна к коре полушарий мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро, nucleus dentatus. От нейронов зубчатого ядра через верхние мозжечковые ножки идут аксоны, формирующие проводящие пути к красным ядрам. На уровне нижних холмиков крыши среднего мозга эти волокна образуют перекрест Вернекинка, decussatio p e d u n cu lo ru m cerebellarium su p e rio ru m (W e rn e k in k ’s). От красных ядер начинается краснояд ерно-спинно мозговой путь (см. нисходящие пути бокового канатика спинного мозга. Таким образом, осуществляется участие мозжечка в синхронизации функций пирамидной и экстрапирамидной систем в обеспечении мышечного тонуса и координации, необходимых для поддержания равновесия тела при стоянии и ходьбе, а также для преодоления инерции и силы тяжести при различных движениях. Латеральный спиноталамический путь - tra ctu s spinothalam icus lateralis - проводит болевую (ноцицептивную) и температурную чувствительность - восходящий трехнейронный чувствительный путь (рис. 1, 5). I нейроны лежат в чувствительных узлах спинномозговых нервов и представляют собой псевдоуниполярные нейроны их периферические отростки (дендриты) идут в составе спинномозговых нервов и заканчиваются рецепторами в коже. Свободные нервные окончания улавливают чувство боли, тельца Руффини - тепловые сигналы, колбы Краузе - холодовые воздействия. Центральные отростки I нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков, направляются в задний рог серого вещества спинного мозга и заканчиваются синапсами на нейронах собственного ядра заднего рога, nucleus p ro p riu s , (III—IV спинномозговые пластинки, те. на II нейронах этого пути. Волокна, несущие ноцицептивные импульсы, располагаются в составе задних корешков наиболее латерально ив спинном мозге проходят вблизи верхушки заднего рога. Совокупность этих волокон образует заднелатеральный путь (путь Лиссауэра), tra c tu s p o s te ro la te ra lis (Аксоны II нейронов переходят на противоположную сторону через переднюю белую спайку косо, в результате чего оказываются на 2 -3 сегмента выше по сравнению с уровнем расположения II нейронов. Далее волокна поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Здесь аксоны II нейронов получили название спинномозговой петли, le m n is c u s spinalis. Спинномозговая петля располагается рядом с медиальной петлей и вместе с ней проходит в дорсальной части ствола головного мозга через покрышку моста, через покрышку ножек мозга (латерально от красного ядра) и достигает таламуса, заканчиваясь в его заднелатеральном вентральном ядре, где лежат III нейроны этого чувствительного пути. Небольшая часть аксонов II нейронов заканчивается синапсами на нейронах медиальных ядер таламуса, где расположен чувствительный центр экстрапирамидной системы. Отростки III нейронов проходят в составе средней трети задней ножки внутренней капсулы и достигают поверхностных слоев коры постцентральной извилины, где находятся чувствительные зоны. Часть волокон направляется к двигательным зонам коры предцентральной извилины полушария большого мозга. Н исходящие пути бокового канатика Латеральный корково—спинномозговой путь — tractus corticospinalis lateralis - д вухне й ро нн ы й нисходящий двигательный путь, проводит осознанные двигательные импульсы к мышцам туловища и конечностей (рис. 1, 2, 7, 10). I нейроны лежат в V слое коры предцентральной извилины полушарий большого мозга (большие и гигантские пирамидные клетки Беца), задних отделов средней и нижней лобной извилин, надкраевой извилины теменной доли. Аксоны I нейронов проходят через лучистый венец, co ro n a radiata, во внутреннюю капсулу. Во внутренней капсуле волокна пути компактно расположены в области колена и двух передних третей ее задней ножки далее волокна спускаются из внутренней капсулы в средний отдел основания ножек мозга, откуда переходят в базилярную часть моста. Здесь волокна располагаются под трапециевидным телом, распределяясь разрозненно между ядрами моста, и далее проникают в продолговатый мозг. На вентральной поверхности продолговатого мозга волокна вновь компактно группируются и образуют утолщения - пирамиды. В пирамидах большая часть волокон перекрещивается с волокнами противоположной стороны испускается в спинной мозг, входя в его боковой канатик и образуя tra c tu s corticospinalis Оставшаяся неперекрещ енной часть волокон спускается в переднем кана тике спинного мозга, формируя tra c tu s c o rtic o s p in a lis a n te rio Аксоны I нейронов, составляющие пирамидный путь, заканчиваются синапсами на альфа-мотонейронах передних рогов спинного мозга, которые являются II нейронами этого пути. Наибольшее количество волокон (55% ) заканчивается в передних рогах шейных сегментов, оставшиеся - в передних рогах грудных и пояснично-крестцовых сегментов (20% и 25% соответственно). Описываемый в классической анатомии проводящих путей двухнейронный корково-спинном озговой путь представлен высоком ие лини зи ро ванными аксонами гигантских пирамидных клеток Беца. Именно эти быстропроводящ ие волокна оканчиваются синапсами непосредственно на телах альфа -м ото нейронов передних рогов спинного мозга и обеспечивают моментальную осознанную двигательную реакцию на полученные афферентные импульсы в соматосенсорную зону коры полушарий большого мозга. Количество таких быстрых волокон составляет примерно 4 -5 % от общего числа ко р ко во спинномозговых волокон, начинающихся от остальных пирамидных клеток коры предцентральной извилины, задних отделов средней и нижней лобной извилин, надкраевой извилины теменной доли. Согласно современным физиологическим данным, часть ко р ко во спинномозговых волокон заканчивается на ассоциативных нейронах передних рогов (так называемых интернейронах), которые, в свою очередь, передают импульс на мотонейроны. Таким образом, пирамидный путь не всегда является двухнейронным. Аксоны II нейронов (м отонейронов) направляются в составе передних корешков и далее в составе спинномозговых нервов и их ветвей к скелетным мышцам туловища и конечностей. Часть пирамидного пути, проходящая через колено внутренней капсулы, состоит из корково-ядерны х волокон. Они заканчиваются на двигательных ядрах черепных нервов в стволе головного мозга в области среднего мозга (III, IV пары, моста (V, VI, VII пары) и продолговатого мозга (IX, X, XI, XII пары, где лежат II нейроны этой части пути. Аксоны II нейронов идут в составе указанных пар черепных нервов к скелетным мышцам соответствующих областей и некоторых органов. Красноядерно—спинномозговой путь (путь Монакова) — tractus rubrospinalis (Monakow’s ) - путь экстрапирамидной системы (рис. 1, 2, 9, 10), является эфферентной частью сложной рефлекторной дуги при ответной реакции мозжечка на импульсы, идущие от спинного мозга по спиномозжечковым путям, от коры головного мозга по корково-мостовым волокнам, от ядер стриопаллидарной системы конечного мозга. Этот путь проводит импульсы, обеспечивающие) точность и плавность выполнения всех произвольных движений, включая такие привычные движения как ходьба, бег, прыжки, дополняя, таким образом, пирамидную систему 2) длительное поддержание тонуса скелетной мускулатуры при движении и стоянии 3) сохранение позы нейроны - клетки красного ядра покрышки среднего мозга. Аксоны I нейронов, выйдя из красных ядер, переходят на уровне верхних бугорков пластинки четверохолмия на противоположную сторону и образуют передний покрышечный перекрест (Фореля), decu ssa tio te g m e n ta lis a n te rio r (Forel). Эти волокна спускаются в основание ножек мозга, далее через базилярную часть моста и продолговатый мозг - в боковые канатики спинного мозга. В боковых канатиках красноядерно-спинном озговой путь располагается кпереди от латерального корково-спинном озгового пути. Аксоны I нейронов посегментно заканчиваются синапсами на II нейронах - альфа- и гаммам отонейронах передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны II нейронов направляются в составе передних корешков и далее в составе спинномозговых нервов к скелетным мышцам туловища и конечностей, Задний продольный пучок (пучок Шютца) - fasciculus longitudinalis poste r io r (Sch'utz’s), неперекрещенный, осуществляет связи гипоталамуса с автономными (вегетативными) ядрами, расположенными в стволе головного мозга и спинном мозге, что обеспечивает регуляцию выполнения жизненно важных функций человеческого организма. I нейроны расположены в заднем ядре гипоталамуса nucleus p o s te rio r hypotha lam i. Аксоны I нейронов входят в ствол головного мозга, давая боковые ветви к автономным ядрами парчерепных нервов, проходя соответственно средний мозг, мост и продолговатый мозг. Далее волокна пучка спускаются в боковой канатик спинного мозга ив его торако-люмбальном отделе посегментно заканчиваются на нейронах промежуточно-латерального ядра, nucleus intermediolateralis, являющегося центром симпатической части автономной нервной системы. Часть волокон пучка Ш ютца заканчивается на нейронах крестцовых парасимпатических ядер (S 2 -S 4 ), n u c le i p a ra s y m p a th ic i sacrales. Указанные автономные ядра содержат тела II нейронов этого пучка. Аксоны II нейронов - преганглионарные нервные волокна автономной нервной системы. Они выходят из спинного мозга и ствола головного мозга в составе двигательных корешков спинномозговых нервов и определенных черепных нервов (см. соответствующие разделы). П ер ед ний канати к спинного мозга Восходящий путь переднего канатика Передний спиноталам ический путь - tra c tu s s p in o th a la m icu s восходящий чувствительный путь, который отвечает за проведение тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения и давления) (рис. 1 , 5). I нейроны — это псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов периферические отростки I нейронов идут в составе спинномозговых нервов и заканчиваются сложными рецепторами в коже осязательными тельцами Мейснера, дисками Меркеля, пластинчатыми тельцами Ф атера-Пачини, воспринимающими давление. Центральные отростки I нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков. Большая часть волокон заканчивается синапсами на II нейронах пути- клетках студенистого вещества, s u b s ta n tia g e la tin o s a , (II спинномозговая пластинка верхушки заднего рога спинного мозга. Аксоны II нейронов переходят на противоположную сторону через переднюю белую спайку и поднимаются в составе переднего канатика спинного мозга к стволу головного мозга. В области продолговатого мозга аксоны II нейронов присоединяются к спинномозговой петле, lem n iscu s spin a lis. Далее спинномозговая петля, содержащая аксоны II нейронов латерального и переднего спиноталамических путей, проходит вместе с медиальной петлей дорсально через покрышку моста, покрышку среднего мозга (латерально от красного ядра. Волокна спинномозговой петли достигают таламуса, заканчиваясь водном из его вентральных ядер - заднелатеральном вентральном ядре, nucleus ventralis p o s te ro la te ra lis , где лежат III нейроны этого чувствительного пути. Отростки III нейронов проходят в составе задней ножки внутренней капсулы и достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины полушарий большого мозга. Небольшая часть аксонов II нейронов переднего спиноталамического пути идет в задний канатик спинного мозга по своей стороне и поднимается вместе с путями Голля и Бурдаха, проводящими осознанное проприоцептивное чувство. Этим объясняется тот факт, что при поражении одной половины спинного мозга, на противоположной стороне тела чувство осязания и давления не исчезает полностью в отличие от болевой и температурной чувствительности. Часть волокон переднего спиноталамического пути и путей Голля и Бурдаха направляются в кору верхней теменной дольки полушарий большого мозга, что обеспечивает чувство стереогнозии - узнавание предметов на ощупь. Нисходящ ие пути переднего канатика Передний ко р ко во-спинном озговой путь - tra c tu s c o rtic o s p in a lis a n te rior - двухнейронный нисходящий двигательный путь - проводит осознанные двигательные импульсы к мышцам туловища и конечностей (описание см. в разделе Латеральный корково-спинном озговой путь) (рис. 1, 2, 7, Крыш еспинномозговой путь - tra c tu s te c to s p in a lis - двухнейронный нисходящий путь экстрапирамидной системы проводит импульсы от подкоркового интеграционного центра крыши среднего мозга (нейроны серых слоев верхнего холмика) к нейронам соматодвигательных ядер черепных нервов и мотонейронам спинного мозга, обеспечивая тем самым возникновение защитных двигательных реакций человека при внезапных резких слуховых, зрительных, обонятельных и тактильных раздражениях; оказывает влияние на тонус скелетной мускулатуры туловища и конечностей нейроны - клетки промежуточного и глубокого серых слоев (соответственно пластинки IV и VI) верхнего холмика крыши среднего мозга, которые получают следующие импульсы: • из подкорковых центров зрения - зрительного слоя (пластинка III) верхних холмиков; • из подкоркового центра слуха - ядер нижних холмиков среднего мозга; • из подкоркового центра обоняния - ядер задней гипоталамической области латеральное и медиальное сосцевидные ядра); • от проводящих путей общей и глубокой чувствительности - через боковые ответвления соответственно от спинномозговой и медиальной петель. Аксоны I нейронов из крыши среднего мозга направляются вентрально, обходят центральное серое вещество покрышки среднего мозга и перекрещиваются в ней, образуя задний покрышечный перекрест (Мейнерта), decussatio tegm entalis posterior (M eyner t ' s ). Далее волокна идут в косом направлении, уклоняясь с дорсальной стороны ствола головного мозга на его вентральную сторону. В области продолговатого мозга волокна спускаются по дорсальным поверхностям пирамид и входят в спинной мозг, занимая в его передних канатиках наиболее медиальные участки. Аксоны заканчиваются синапсами на II нейронах - альфа- мотонейронах передних рогов спинного мозга. Аксоны II нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и далее - в составе спинномозговых нервов к скелетным мышцам туловища и конечностей (общий двигательный концевой путь). Латеральный пред д верно-спинном озговой путь — tra c tu s vestibulospinalis la te ra lis - и медиальный пред дверно-спинном озговой путь - tractus vestibulospinalis m edialis — двухнейронные проводящие пути экстрапирамидной системы, осуществляют связь вестибулярного аппарата с мотонейронами передних рогов спинного мозга и обеспечивают установочные реакции тела при нарушении равновесия, поддерживают мышечный тонус (рис. 1, 10). Волокна этих путей устанавливают связи правой и левой половин ствола головного мозга со своей половиной спинного мозга. Латеральный пред д вер но-спинном озговой путь, tra c tu s vestibulospinalis la te ra lis, (рис. 10), поддерживает мышечный тонус достаточно высоким для поддержания равновесия. I нейроны - клетки латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) преддверно-улиткового нерва (VIII пары черепных нервов. Аксоны I нейронов проходят по своей стороне из дорсальной части моста и продолговатого мозга вентрально, спускаются в спинной мозг на границе бокового и переднего канатиков и идут до крестцовых сегментов, заканчиваясь синапсами на II нейронах - гамма- и альф а-мотонейронах передних рогов спинного мозга. Аксоны II нейронов направляются в составе передних корешков и далее в составе спинномозговых нервов к скелетным мышцам туловища и конечностей. Медиальный преддверно-спинном озговой путь, tra c tu s vestibulospinalis me dialis, определяет тонус мышц шеи в соответствии с различными положениями головы. I нейроны - клетки медиального вестибулярного ядра (Швальбе) преддверно-улиткового нерва (VIII пары черепных нервов. Аксоны I нейронов проходят по своей стороне из дорсальной части моста и продолговатого мозга вентрально, присоединяются с каждой стороны к медиальному продольному пучку испускаются в спинной мозг. Заканчиваются синапсами на II нейронах- гамма- и альф а-мотонейронах передних рогов шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга. Аксоны II нейронов направляются в составе передних корешков и далее в составе спинномозговых нервов к скелетным мышцам шеи, туловища и вехних конечностей. П ередний ретикулоспинном озговой путь — tra c tu s re tic u lo s p in a lis ante r io r - ил атер аль ны й ре тику л оспин ном о зго вой путь - tra c tu s reti c u lo s p in a lis la te ra lis - двухнейронные нисходящие пути экстрапирамидной системы передают импульсы из ретикулярной формации ствола головного мозга на мотонейроны передних рогов спинного мозга для поддержания мышечного тонуса, необходимого для ходьбы, стояния и сохранения равновесия активирующие импульсы идут из латеральной части ретикулярной формации моста и среднего мозга тормозные импульсы исходят из ретикулярных ядер вентро- медиальной части продолговатого мозга и проводятся волокнами латерального ретикулоспинномозгового пути принимают участие в осуществлении сложных рефлекторных двигательных актов с одномоментным участием скелетных мышц различных областей тела нейроны - клетки ядер ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны |